Общая характеристика семян. Анатомическое строение семян. Распространение плодов и семян, их значение.

Формирование семени является конечным этапом полового воспроизведения высших растений и представляет собой оплодотворенный видоизмененный семязачаток, обеспечивающий преемственность сменяющих друг друга поколений.

Вначале семя всегда заключено в перикарпии плода и в отличие от споры является многокле­точной структурой, в состав которой входят запасающая ткань (эндо­сперм и/или перисперм), зародыш (зачаточное дочернее растение) и специальный защитный покров (кожура), образованный одним – дву­мя интегументами. К стенке плода семя прикрепляется семяножкой, обычно оставляющей рубчик после его отделения.

Самым значимым элементом семени является зародыш (эмб­рион). Он формируется из оплодотворенной яйцеклетки и пред­ставляет собой зачаток новой особи, т.е. миниатюрный спорофит. Этот процесс (эмбриогенез) осуществляется довольно сложно и подразделяется на несколько периодов. У ряда растений он закан­чивается только после стратификации семян или при их прораста­нии (у лилейных).

Зародыши семян разных растений различаются по числу семя­долей, размеру, степени развитости, форме, местоположению, по окраске. По числу семядолей, как известно, покрытосеменные подразде­ляются на два класса: двудольные (зародыши имеют две семядоли и более) и однодольные (зародыши с одной семядолей). Совершенно не расчленен зародыш у мелких семян паразитических растений, сапрофитов и эпифитов.

По цвету зародыш, как правило, бывает беловатым, иногда – зе­леным (например, у семян растений семейства гераниевых). Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька (заканчивается почечкой – плюмулой) и семядоли (две или одна). Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем (подсемядольное колено), выше их – эпикотилем (надсемядольное колено).

Корешок в семени дает начало главному корню новой особи растения. Семядоли – это первые листья. Они развиваются на еще не дифференцированном зародыше и по форме/анатомическому стро­ению, функциям часто резко отличаются от настоящих листьев, берущих начало в конусе нарастания побега.

На первом этапе подземного существования проросток разви­вается за счет запасов семени. Но и после выхода на поверхность почвы, когда он начинает питаться самостоятельно (фотосинтез), у ряда растений его связь с семенем сохраняется в течение длитель­ного времени. Это характерно, например, для однодольных, у кото­рых крупные семена имеют хорошо развитый эндосперм. У других же растений зародыш потребляет всю питательную ткань на самых ранних стадиях развития, поэтому после появления проростка, способного осуществлять фотосинтез, связь его с семенем прекра­щается.

Семенная кожура формируется главным образом из интегументов семязачатка, реже – в результате разрастания тка­ней халазы. У большинства растений она плотно прилегает к внут­ренним тканям и служит их основным защитным покровом. Струк­турные особенности семенной кожуры обусловливаются способами распространения и прорастания семян и имеют большое значение для систематики растений. У некоторых растений наружный слой ее мясистый, сочный (саркотеста), что привлекает птиц, млекопитаю­щих и способствует распространению семян.

Рост семени обычно заканчивается незадолго до завершения его полного физиологического развития. Несколько позднее пре­кращается приток в него питательных веществ, снижается актив­ность фитогормонов, падает (до 5-10%) его влажность. Существен­ные изменения претерпевают и покровные ткани: частично отми­рают, уплотняются, нередко одревесневают. В таком состоянии зрелые семена могут переносить неблагоприятные условия среды, сохранять способность к прорастанию (иногда десятки лет). Оно получило название состояние физиологического покоя семян. В семени, находящемся в этом состоянии, сохраняется дыхание, осуществляются метаболические процессы, иногда – «дозревание» зародыша, но его способность к набуханию и прорастанию часто бывает невысокой. Степень глубины физиологического покоя семян, его длительность у разных растений различны. И выходят из него семена по-разному. У однолетних растений они легко набуха­ют и прорастают во влажных условиях. Для прорастания семян многих растений требуется стратификация, т.е. воздействие опре­деленное время низкой температуры (+1–5 °С) во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. У некоторых бобовых семенная ко­жура водонепроницаема, поэтому для прорастания семян необхо­дима скарификация – искусственное нарушение ее целостности (надрывание, перетирание с песком, ошпаривание кипятком и т.п.). В природе такие семена набухают и прорастают под влияни­ем резкой смены температур.

Прорастание семян – это их выход из состояния покоя, сопровождающийся вегетативным ростом зародыша и формированием молодого растения – проростка. Под проростком понимают расте­ние, развивающееся в период от выхода зародыша из семени до по­явления первых настоящих листьев. Для прорастания семян необхо­димы определенные условия – соответствующие влажность и темпе­ратура среды, свободный доступ кислорода. Причем оптимальные условия для каждого вида растений специфичны.

Рост зародыша обычно начинается с прорыва кожуры семени удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропиллярного следа. При появлении корня почечка развивается и постепенно формируется в побег, на котором развертываются настоящие листья. Прорастание, как уже упоминалось, бывает надземным и под­земным. Однако не все семена любого растения прорастают – за вре­мя хранения определенное количество их утрачивает эту способность.

Строение и развитие эндосперма. Эндосперм (от греч.endon — внутри, sperma — семя) представляет собой паренхимную триплоидную ткань, клетки которой богаты запасными питательными веществами. Клетки эндосперма округлой или угловатой формы, тонкостенные или толстостенные. Периферические клетки эндосперма мельче, центральные крупнее. В клетках развивающегося эндосперма различимы цитоплазма, ядро, пластиды. В зрелом семени клетки эндосперма перегружены питательными веществами, ядро сплющивается и в некоторых случаях растворяется. В качестве запасных питательных веществ встречаются углеводы в виде крахмала, сахара, полуклетчатки; растворимые и кристаллизующиеся белки, белки в виде алейроновых зерен, масла в виде эмульсий в цитоплазме. В эндосперме злаков наружный слой содержит в большом количестве алейроновые зерна и называется алейроновым. Крахмал в этих клетках отсутствует.

Эндосперм развивается из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка. Различают три типа развития эндосперма – ядерный, клеточный и промежуточный.

Ядерный, или нуклеарный, тип характеризуется тем, что деление ядра в зародышевом мешке, не сопровождается делением клетки, т.е. образованием клеточных оболочек. Путем митотических делений вторичного ядра зародышевого мешка и его производных в зародышевом мешке образуются многочисленные ядра, которые свободно лежат в плазме зародышевого мешка. Первоначально они размещаются постенно, а затем в центре зародышевого мешка. Количество ядер у разных растений различно — от нескольких единиц до многих сотен. У злаков такое состояние эндосперма соответствует фазе молочной спелости зерна. Позже вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и формируется клеточная оболочка. Эндосперм приобретает клеточное строение. Формирование клеточных оболочек происходит не всегда правильно, поэтому в эндосперме нередки двуядерные клетки и полиплоидные ядра. Ядерный тип развития эндосперма присущ злакам и некоторым раздельнолепестным двудольным.

Клеточный или целлюлярный, тип развития эндосперма отличается тем, что деление ядра сопровождается одновременным образованием клеточной оболочки, т. е. происходит полное деление клетки. Такой тип образования эндосперма присущ спайнолепестным двудольным растениям.

Промежуточный, или базальный, тип эндосперма встречается реже. Суть его состоит в том, что первое деление ядра сопровождается немедленным делением клетки. В результате из зародышевого мешка образуются две неравные клетки. Клетка, обращенная к микропиле, большая по размеру, и в ней дальнейшее развитие идет по ядерному типу. Такое развитие эндосперма наблюдается у желтой кубышки, белой кувшинки и других представителей семейства водолюбов. При окончательном формировании эндосперм у всех растений имеет клеточное строение.

Перисперм. Перисперм — запасная питательная ткань семени такого же назначения, как и эндосперм, однако она имеет иные происхождение и цитологическую характеристику. Если эндосперм развивается из оплодотворенного ядра зародышевого мешка, внутри его и состоит из триплоидных клеток, то перисперм представляет собой остатки нуцеллуса. Он лежит вне зародышевого мешка и состоит из диплоидных клеток. Строение клеток перисперма, их химический состав типичны для всех запасающих тканей. У большинства растений нуцеллус почти или полностью исчезает в процессе развития семяпочки. Продукты растворения идут на развитие зародыша и эндосперма. Однако в некоторых семенах нуцеллус сохраняется в большей или меньшей степени.

Типы семян. Запас питательных веществ семени, как видим, может находиться в эндосперме, перисперме или в самом зародыше. По этому признаку семена можно разделить на четыре типа.

Семена первого чипа состоят только из покровов и зародыша (семена бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных и других растений). Эти семена характеризуются крупным хорошо дифференцированным зародышем. Большого развития достигают первые листья зародыша — семядоли, которые в этом случае являются запасающими органами. Специальной запасающей ткани, эндосперма или перисперма, такие семена почти или совсем не имеют.

Семена второго типа состоят из покровов, зародыша и эндосперма (семена многих однодольных и двудольных растений, например, в семействе лютиковых, розоцветных, леновых, пасленовых). Семена злаков имеют хорошо развитый эндосперм и вполне дифференцированный зародыш. Чаще у семян с эндоспермом зародыш мелкий, иногда не вполне дифференцированный. В процессе эволюции происходила редукция эндосперма и преимущественное развитие зародыша. Есть определенная корреляция в степени их развития.

Семена третьего типа состоят из покровов, зародыша и перисперма (семена маревых, гвоздичных, мареновых, кубышковых, некоторых розоцветных и др.). Зародыш развивается в разной степени и занимает разное положение по отношению к перисперму.

Семена последнего, четвертого, типа имеют в качестве запасающей ткани одновременно эндосперм и перисперм (семена нимфейных, перечных, банановых). Эндосперм в этом случае развивается слабо и очень часто играет только сосущую роль. Наличие перисперма в семени считается признаком примитивности. Чем лучше развит зародыш, тем меньше места в семени занимают эндосперм и перисперм.

Наиболее распространены семена первых двух типов.

Покровы семени. Покровы семени — кожура — развиваются из покровов семяпочки. Внутренний интегумент семяпочки при развитии семени часто рассасывается, следов от него почти не остается. Наружный покров принимает преимущественное участие в развитии кожуры семени.

Строение семенной кожуры неисчерпаемо разнообразно. Однако можно выделить некоторые общие черты. Покровы семени обычно многослойны. Наружный слой представляет собой эпидермис с хорошо развитой кутикулой. Клетки его часто содержат пигменты или продукты их распада, что обусловливает окраску семян. Внутренние слои семенной кожуры выполняют механическую и питательную функции. Клетки опорные, толстостенные, частично или полностью одревесневшие. Форма их самая разнообразная, но очень часто эти механические клетки продолговаты и потому называются палисадными. Продольная ось их обычно не совпадает с продольной осью семени. Клетки такого рода могут лежать в глубине кожуры или поверхностно.

В состав семенной кожуры у большинства растений входят также в большем или меньшем количестве живые паренхимные клетки. Они тонкостенны и в незрелом семени богаты запасными питательными веществами. При созревании семени запас питательных веществ истощается и клетки сплющиваются. В некоторых случаях покровы семени могут состоять всего из одного слоя клеток.