 |
Отдел аскомикотовые грибы. Общая характеристика. Особенности протекания жизненного цикла. Представители.
|
|
|
|
Отдел аскомикотовые, или сумчатые грибы (Ascomycota) один из обширнейших отделов грибов, включающий более 50 000 видов (включая около 16 000 видов лишайниковообразующих грибов), с широким диапазоном жизненных форм. Сюда относятся дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, многочисленные микроскопические грибы и грибы с крупными плодовыми телами, достигающими нескольких сантиметров, а у некоторых видов – 10–30 см (сморчки, строчки и др.). Все это многообразие грибов связано общим происхождением и имеет ряд общих черт.
Основной признак аскомикотовых – формирование в результате полового процесса сумок (!), или асков – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное число эндогенных аскоспор (2–128), обычно восемь (!).
Вегетативное тело большинства аскомикотовых – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Монадные стадии отсутствуют. Перегородки (септы) образуются в мицелии аскомикотовых упорядоченно, синхронно с делением ядер. Септа развивается центрипетально – от стенок гифы к центру. В центре септы остается пора, через которую передвигается цитоплазма, а также могут мигрировать органеллы клетки, даже ядра. Поры в септах играют существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста.
У некоторых аскомикотовых (например, дрожжи) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий.
Настоящие ткани у аскомикотовых формируются только у высокоспециализированных паразитов насекомых из класса лабульбениомицетов – Laboulbeniomycetes, вегетативное тело которых – рецептакул – состоит из настоящей ткани.
|
|
|
Основные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомикотовых, – хитин и глюканы (полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерами). Содержание хитина у аскомикотовых ниже, чем у хитридиомикотовых и зигомикотовых, и составляет не более 20–25 % от всех полисахаридов клеточной стенки (у ряда хитридиомикотовых – до 60 %). У дрожжей хитин содержится в небольших количествах (например, у Saccharomyces – около 1 %), а у некоторых он отсутствует (род Schizosaccharomyces). Большую часть полисахаридов клеточной стенки составляют глюканы (до 80–90 %). У дрожжей кроме глюканов обнаружены маннаны – полимеры маннозы.
В цикле развития многих аскомикотовых большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения – конидии – образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниды).
Конидиальные спороношенияразвиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями) – после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.
У некоторых аскомикотовых конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образуется редко. Иногда ее трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомикотовые как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.
Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пенициллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая – Emericella nidulans – обычно называют аспергиллом лежачим – Aspergillus nidulaiis. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба.
|
|
|
Для большого числа грибов, встречающихся в природе в гаплоидной конидиальной стадии, совершенные (половые) стадии, телиоморфы, неизвестны. Такие грибы относят к формальному отделу дейтеромикотовые, или несовершенные (анаморфные) грибы.
Типичный для аскомикотовых половой процесс – слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы. Такие клетки обычно называют гаметангиями, а тип полового процесса – гаметангиогамией. Однако «гаметангии» аскомикотовых не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых развиваются гаметы, а происходят, вероятно, от недифференцированных копулирующих ветвей мицелия соматогамных грибов.
У ряда аскомикотовых половой процесс сходен с зигогамией зигомикотовых (!). Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомикотовых в многоядерных гаметангиях аскомикотовых сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития таких аскомикотовых имеются только гаплоидная и диплоидная фазы.
У более высоко организованных аскомикотовых наблюдаются дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей – аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки.
|
|
|
На аскогенных гифах развиваются сумки. Конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно – в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную (верхушка крючка) и базальную (основание крючка) клетки. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и образуется нижняя клетка, из которой крючок может сформироваться повторно. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и, затем, митотически. Вокруг образовавшихся восьми гаплоидных ядер обосабливается цитоплазма, и формируются аскоспоры.
В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а, следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.
В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три фазы: длительная – гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная – дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
По строению оболочки и функциям сумки делят на две группы (!):
1 Протуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры. Такая сумка служит только местом формирования спор и не участвует в их распространении.
|
|
|
2 Эутуникатные сумки характеризуются более плотными, оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрытия сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор. Строение оболочки эутуникатных сумок может быть двух типов:
а) оболочка унитуникатных сумок относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок обычно имеется апикальный аппарат различного – строения, служащий для их вскрывания (оперкулятные сумки вскрываются крышечкой, иноперкулятные – щелью и разрывом на вершине);
б) битуникатные сумки имеют двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины, внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и аскоспоры активно выбрасываются.
Для многих аскомикотовых характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона, и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов трихогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.
В случае отсутствия обоих гаметангиев, дикарионтизация происходит в результате слияния клеток вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев – соматогамии. Иногда дикарионы формируются без слияния клеток в результате попарной ассоциации ядер в аскогоне или в вегетативных клетках гифы.
В сумке аскомицетов обычно формируется восемь аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от типа. Форма аскоспор очень разнообразна – от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Они могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки, реже – поперечные и продольные перегородки (муральные аскоспоры). Аскоспоры могут иметь разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например, слизистые придатки у копрофильных грибов. У одних видов сумки образуются непосредственно на мицелии, у других – в специальных вместилищах: плодовых телах и аскостромах.
Настоящие плодовые тела развиваются по аскогимениальному типу, при котором перидий (оболочка) плодового тела образуется после плазмогамии из гаплоидных вегетативных гиф, которые оплетают аскогенные гифы и сумки.
Различают следующие типы плодовых тел (!):
|
|
|
1) клейстотеций – замкнутое плодовое тело, сумки расположены беспорядочно или упорядоченным слоем («гимением»), споры высвобождаются пассивно при разрушении перидия;
2) перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине, сумки расположены слоем, чередуются со стерильными элементами: настоящими парафизами (растут между сумками от основания перитеция), апикальными парафизами (врастают в полость перитеция сверху), в носике перитеция иногда наблюдаются перифизы – короткие гифы, направленные к выходу;
3) апотеций – открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен гимений – упорядоченный слой сумок и парафиз.
Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах – плотных сплетениях гиф различной формы, размера и консистенции. В отличие от ложных плодовых тел (аскостром) они всегда имеют собственную оболочку (перидий). Такие плодовые тела имеют слой из сумок и стерильных гиф (парафиз) – гимений. Развитие плодовых тел называют аскогимениальным.
Ложные плодовые тела (аскостромы) развиваются по асколокулярному типу. Сначала закладывается строма из переплетающихся гиф. В ней происходит половой процесс. Аскогенные гифы и появляющиеся на них сумки раздвигают или разрушают ткань стромы, освобождая в ней полость (локулу). Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Строма над локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры. По внешнему виду аскостромы часто похожи на перитеции, но отличаются от них отсутствием перидия, их оболочкой служит плектенхима стромы.
|
|
|
