Стебель – ось побега. Общая характеристика и первичное анатомическое строение стебля. Вторичное анатомическое строение стебля.

Стебель – осевой орган, вместе с корнем образует единую ось растения. В типичных случаях он имеет цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Стебель так же, как и корень, отличается высокой специализацией тканей, которые располагаются концентрическими кругами.

В стебле также различают первичное и вторичное строение. Первичное строение формируется в конусе нарастания. Все ткани стебля при этом являются производными первичной меристемы – верхушечной и боковой. Вторичное строение складывается позже. Оно формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия.

У двудольных растений первичное строение наблюдается только
в самых молодых органах и очень недолго, затем сменяется вторичным.
У однодольных растений первичное строение сохраняется до конца жизни.

В строении стеблей двудольных и однодольных растений есть существенные отличия. Более простым, менее подвинутым в эволюционном отношении является строение двудольного растения.

Первичное строение стебля двудольного растения.
Анатомическое строение стебля характеризуется радиальной симметрией и очень высокой специализацией тканей. Ткани располагаются концентрическими кругами.

На поперечном разрезе стебля различают три основные зоны – покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр.

Покровная ткань – эпидермис. Эпидермис стебля незначительно отличается: его клетки несколько вытянуты вдоль стебля и имеют относительно меньше устьиц. Эпидермис стебля так же, как и эпидермис листа, может иметь дополнительные защитные образования – воск, кутикулу, волоски. Образуется эпидермис из наружного слоя верхушечной меристемы.

Первичная кора занимает в стебле периферическое положение. Снаружи она ограничена эпидермисом, изнутри – эндодермой, которая является ее самым внутренним слоем.

Первичная кора состоит из двух тканей – колленхимы и основной паренхимы. Колленхима располагается поверхностно, подстилая эпидермис. В стебле двудольного растения встречаются все виды колленхимы – уголковая, пластинчатая, рыхлая, причем первая из них – чаще других. Колленхима в стебле развивается в разной степени. У георгина, тыквы, картофеля уголковая колленхима образует 5–8 рядов клеток, в стебле клевера – 1–2 ряда. В стеблях ребристых, четырехгранных и другой формы она располагается вертикальными тяжами, образуя соответствующие выпуклости стебля. Склеренхима в составе первичной коры у двудольных растений встречается редко.

Основная паренхима составляет внутренний круг первичной коры. Ее клетки, округлые на поперечном сечении и слегка вытянутые на продольном, имеют обычное для этой ткани строение. Очень часто в паренхиме первичной коры, как и в колленхиме, имеются хлоропласты, что обусловливает зеленую окраску молодых стеблей. Для нее обычны клетки с кристаллами оксалата кальция, эфирными маслами и другими продуктами обмена. У многих двудольных и голосеменных растений первичную кору пронизывают млечники и смоляные ходы.

Первичная кора – ткань основного обмена. Здесь энергично проходят процессы синтеза, о чем свидетельствует накопление в коре кристаллов оксалата кальция, смол, камеди, эфирных масел и других продуктов обмена.

Внутренний слой первичной коры, окаймляющий центральный цилиндр, – эндодерма. В стебле она развита гораздо слабее, чем в корне, иногда морфологически не отличима от основной части коры. У некоторых растений эндодерма заметна хорошо, но она имеет иную характеристику. Клетки ее чуть крупнее основных клеток коры, слегка вытянуты в тангентальном направлении, часто содержат много крахмала. Крахмал не обнаруживает подвижности, а сохраняется в эндодерме постоянно, поэтому эндодерму иначе называют крахмалоносным влагалищем.

В эволюционном плане наблюдается редукция эндодермы в стебле. У папоротников и голосеменных растений эндодерма развита лучше, чем у цветковых.

Центральный цилиндр состоит из перецикла, проводящих тканей, сердцевины и сердцевинных лучей.

Перицикл – наружный слой центрального цилиндра, отделяющий кольцо проводящих тканей от тканей первичной коры. По происхождению он представляет собой производное наружных слоев меристематического кольца. В отличие от корня, где перицикл долго сохраняет меристематическую активность, в стебле происходит ранняя дифференциация перицикла. В типичных случаях (стебли кирказона, камнеломки, гвоздики, тыквы) наружная часть перицикла дифференцируется – механическую ткань — склеренхиму, внутренняя — в основную паренхиму.

В стеблях других растений (подсолнечник, лен, клевер, гречиха) кольцо перициклических волокон не образуется. Волокна развиваются только над проводящими пучками, между ними остается слабо дифференцированная паренхимная ткань. Волокна, «возглавляющие» проводящие пучки и называемые обычно лубяными, поскольку они примыкают к лубяной части пучка, многие ботаники относят к перициклу. Однако - есть сведения о том, что лубяные волокна являются производными прокамбия, а не перицикла. Следовательно, они связаны с флоэмой не только по положению, но и онтогенетически, так как образуются в результате дифференциации первых элементов флоэмы. Перицикла в таком случае в стебле нет, проводящие ткани непосредственно граничат с первичной корой и располагаются за перициклом, образуя почти правильный круг. У громадного большинства растений проводящие ткани слагаются в пучки, между которыми остаются радиальные участки основной паренхимы - сердцевинные лучи.

Некоторые двудольные растения не обнаруживают пучкового строения даже на ранних этапах развития. У них прокамбий закладывается сплошным кольцом, а не отдельными тяжами, как в первом случае. Соответственно развиваются и первичные проводящие ткани, образуя почти непрерывный цилиндр (на поперечном разрезе - кольцо) с очень узкими сердцевинными лучами. Такое строение имеют стебли сурепки, табака, вероники, сливы, липы и многих других растений.

Проводящие пучки в стебле двудольных растений коллатеральные и биколлатеральные. И те и другие открытые. Камбий лежит меду флоэмой и ксилемой. Собственно камбий и прилегающие к нему еще недифференцированные его производные образуют камбиальную зону.

Сердцевидные лучи соединяют первичную кору и центральную часть стебля – сердцевину. Сердцевинные лучи находятся в непосредственном контакте с проводящими элементами, и их роль также проводящая. По сердцевинным лучам ток воды, минеральных и органических веществ распространяется в горизонтальной плоскости, передвигаясь в радиальном направлении – от проводящего пучка к живым клеткам коры и сердцевины. Клетки сердцевинного луча живые, паренхимные, слегка вытянутые в радиальном направлении. Их количество, ширина, сложение зависят от вида растений, возраста, количества листьев на побеге.

Сердцевина стебля – паренхимная ткань. Её центральная часть состоит из более крупных клеток, периферическая часть – из более мелких. У многих растений, особенно многолетних, центральная часть сердцевины отмирает и на ее месте образуется полость. Периферическая часть сердцевины преимущественно остается живой и выполняет запасающую функцию. Она называется перимедуллярной зоной (от греч. peri – вокруг, medulla – сердцевина). Эта часть стебля иногда окрашивается под воздействием накапливающихся продуктов обмена.

Вторичное строение стебля

Камбий, его строение и функции. Развитие вторичного строения. Вторичная кора. Вторичная древесина. Травянистые и древесные стебли.

Камбий, его строение и функции. Началом вторичных изменений в стебле является заложение камбия, дея­тельностью которого они обусловлены. Он образуется в пучках (пучковый камбий) и сердцевинных лучах (меж­пучковый). Первый появляется очень рано и берет на­чало от прокамбия. От него отличается тем, что клетки камбия на поперечном разрезе имеют прямоугольные очертания (клетки прокамбия — многоугольные), а так­же характером своих производных. Межпучковый кам­бий имеет иное происхождение. Он образуется в сердце­винном луче путем деления клеток основной паренхимы. Клетки делятся правильными параллельными перего­родками, в результате чего из округлых клеток паренхи­мы вычленяются ровные, прямоугольные на поперечном разрезе клетки камбия. Камбий появляется сначала в клетках, прилегающих к пучку, затем распространяется в глубь сердцевинного луча. Межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное камбиальное кольцо.

Клетки камбия прозенхимны по форме, длина их пре­вышает ширину в десятки раз. Особенно длинны клетки камбия у голосеменных растений—до 5000 мкм. На тангентальных продольных разрезах они почти правиль­ной прямоугольной формы. Клетки камбия живые, име­ют цитоплазму, ядро и все присущие им органеллы. Клетка зрелого камбия сильно вакуолизирована. Состоя­ние цитоплазмы меняется по сезонам, в ней можно заме­тить медленное движение. Ядро продолговатое, находит­ся в центральной части клетки. Имеются лейкопласты и запасные питательные вещества в виде масла. В ради­альных стенках клетки есть простые поры. Камбиальные клетки у высокоорганизованных растений располагаются правильными рядами. Такой камбий называется ярусным.

При образовании новых клеток и тканей камбиаль­ные клетки делятся и тангентальной плоскости. Ядро располагается в центре клетки и делится кариокинетическим путем. Первичная клеточная оболочка образуется между дочерними ядрами, затем наращивается к полю­сам клетки. Одна из дочерних клеток остается камбиаль­ной, вторая дифференцируется в клетку постоянной тка­ни, коры или древесины.

Кроме прозенхимных, в состав камбия входят корот­кие округлые клетки — материнские клетки сердцевинных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем клеток прозенхимных. Участки таких клеток располагаются на равном расстоянии друг от друга.

В связи с увеличением объема осевых органов коль­цо камбия непрерывно удлиняется, число его клеток по окружности увеличивается путем периодических делений в радиальной плоскости. Процесс деления камбиальных клеток описан Бейли (1920).

Развитие вторичного строения. Форма вторичных из­менений зависит от особенностей первичного строения и способа заложения прокамбии. Различают три основных типа вторичного роста: Aristolochia (кирказон)-тип, Heliantus (подсолнечник)-тип, Tilia (липа)-тип. В первом случае (кирказон-тип) в стебле хорошо выражены первичные проводящие пучки, разделенные широкими сердцевинными лучами. Вторичные проводя­щие ткани образуют пучковый камбии, межпучковый - только лучевую паренхиму. В результате вторичного роста увеличиваются размеры проводящих пучков. Образу­ющиеся вторичные ткани оттесняют первичные к перифе­рии пучка. Однако пучковое строение сохраняется. Такую форму вторичного роста имеют кирказон, ломонос, вино­град и другие растения.

Подсолнечник-тип характеризуется тем, что первичные проводящие ткани также сочетаются в пучки. Но вторич­ные проводящие ткани образуются как пучковым, так и межпучковым камбием. Вторичные проводящие пучки, образуемые межпучковым камбием, отличаются от первичных меньшими размерами и отсутствием механической ткани над пучком, которая имеет перициклическое происхождение. При продолжительном действии камбия вторичных пучков становится все больше. Они разраста­ются, и наконец, сливаются между собой, образуя сплош­ное вторичных проводящих тканей. Такую форму вторичного роста имеют имеют фасоль, гречиха, георгин и др.

Липа-тип характеризуется отсутствием пучкового строения даже на ранних этапах развития стебля. Первичные проводящие ткани образуют здесь почти сплошной цилиндр (на поперечном разрезе — кольцо) с очень узкими сердцевинными лучами. Вторичные проводящие ткани также наращиваются сплошным кольцом.

Кроме названных типов, известны разнообразные ти­пы вторичного роста, вызванные заложением дополни­тельных колец камбия, одного или нескольких, в необычном месте — в перицикле (у маревых), в перимедуллярной среде сердцевины (у щавелей). Дополнительный кам­бий формирует проводящие пучки, коллатеральные и кон­центрические.

Вторичная кора. Иначе она называется вторичной флоэмой или вторичным лубом. От первичной коры от­личается происхождением, функцией и гистологическим составом. Первичная кора образуется в результате дифференциации клеток верхушечной т.е. первичной, меристемы и состоит из основной паренхимы. Она располагается кнаружи от центрального цилиндра, составляя самую периферическую часть стебля. Вторичная кора в
отличии от первичной образуется вторичной меристе­мой — камбием. Она входит в состав центрального цилиндра, располагаясь кнаружи от камбия, имеет более сложное строение. В состав вторичной коры входят проводящие ткани, представленные ситовидными трубками и клетками-спутиками, механические ткани в виде склеренхимы и каменистых клеток и основная паренхима. Совокупность механических элементов называется твердым лубом, проводящие элементы и основная паренхима — мягким лубом Во вторичной коре встреча­ются специальные секреторные клетки, смоляные ходы, млечники. Основная функция вторичной коры прове­дение пластических веществ.

Морфологически и функционально важнейшими эле­ментами флоэмы являются ситовидные трубки. У цветковых растений они обнаруживают большое разнообразие формы. Встречаются ситовидные трубки с короткими и длинными члениками, с горизонтально и сильно наклонными конечными стенками, с одной или многими ситовидными пластинками. Флоэма голосеменных растений не имеет клеток-спутников. Она состоит только из ситовидных трубок, на радиальных стенках которых находятся многочисленные ситовидные пластинки.

Механическая ткань во флоэме представлена лубяным волокном. Его клетки прозенхимны по форме, содержи­мого не имеют, оболочки сильно утолщаются и одревесневают, поры простые, округлые или щелевидные. Коли­чество лубяных волокон во флоэме, форма и размер клеток, их расположение относительно разнообразны. У многих растений лубяное волокно в виде тангентальных полосок чередуется с участками ситовидных трубок и па­ренхимы. В других случаях лубяные волокна располага­ются рассеянно между элементами мягкого луба или ра­диальными рядами. Лубяное волокно разных растений одревесневает в разной степени.

Кроме склеренхимы, в составе вторичной флоэмы довольно обычны каменистые клетки. Они имеются во флоэме платанов, бука, тсуги. С возрастом их количество увеличивается.

Лубяная паренхима располагается вертикальными рядами, параллельными ситовидным трубкам. Клетки по форме могут быть сильно вытянутыми, почти веретеновидными или, чаще, только слегка вытянутыми в продольном направлении. Так же, как и лубяное волокно, флоэмная паренхима располагается параллельными рядами или рассеяно среди других элементов флоэмы. Клетки лубяной паренхимы живые, тонкостенные, содержат запасы питательных веществ в виде крахмала или масла. У некоторых растений флоэмная паренхима отсутствует или ее очень мало.

Вторичная древесина. Образуется камбием и наращивается в центробежном направлении. У некоторых одно­летних растений она входит в состав проводящих пучков и виде части древесины, прилегающей к камбию. У большинства растений вторичная древесина образует сплош­ное кольцо, расположенное внутрь от камбия. У много­летних растений прирост древесины возобновляется еже­годно и общая масса ее в стебле становится очень значительной.

У большинства многолетних растений нашей клима­тической зоны в древесине заметна концентрическая сло­истость. Это объясняется периодичностью в дея­тельности камбия. Камбий начинает функционировать рано весной и прекращает деятельность во второй поло­вине лета. Прирост древесины за один год называ­ется годичным кольцом. Анатомически годичное кольцо неоднородно.

Весенняя, или ранняя, древесина состоит из более крупных и тонкостенных клеточных элементов, лет­няя, или поздняя, из более мелких и толстостенных элементов. Поэтому границы смежных годичных колец хорошо выражены, чем и объясняется концентрическая слоистость в сложении древесины.

Вторичная древесина, как и первичная выполняет водопроводящую, механическую и запасающие функции. В соответствии с ними в состав вторичной древесины входят ткани: проводящая в виде сосудов и трахеид, механическая в виде склеренхимы и запасающая в виде ос­новной паренхимы. Строение названных анатомических элементов, их относительное количество и расположение придают древесине разных растений специфические осо­бенности, характерные для определенной таксономиче­ской группы.

Древесина лиственных растений имеет сложный ги­стологический состав и разнообразное строение.

Сосуды разных растений отличаются размерами, строением перфорационной пластинки, типом утолщения клеточной стенки (см. лекцию 12). По расположению со­судов в годичном кольце различают древесину кольцесосудистую и рассеяннососудистую. В первом случае сосуды располагаются преимущественно в ранней дре­весине, в поздней древесине имеются только мелкие со­суды или они совсем отсутствуют. Кольцесосудистой является древесина дуба, ясеня, ильма. Во втором случае сосуды расположены равномерно по всему годичному кольцу, хотя размер их в поздней древесине несколько уменьшается. Рассеяннососудистая древесина у тополя, клена, березы. Между двумя этими типами существуют переходные фор мы.

Трахеиды имеются в древесине почти всех цветковых растений, но занимают в ней разное место. Они либо рав­номерно располагаются по всему годичному кольцу, ли­бо преимущественно находятся в поздней древесине. На поперечном разрезе трахеиды почти не отличимы от либриформа, на продольном же отличаются наличием окай­мленных пор в радиальных стенках.

В древесине многих растений можно видеть переход­ные формы от трахеид к либриформу. Кроме того, встре­чается так называемый перегородчатый либриформ. Его исходная веретеновидная клетка с толстыми вертикальными стенками поделена поперечными стенками на отдельные короткие живые клетки. Такие гистологические элементы приближаются морфологически и функционально к древесинной паренхиме.

Соотношение названных компонентов древесины — судов, трахеид, волокон либриформа, древесинной па­ренхимы - разное и зависит от эволюционной подвинутости вида. Естественно предполагать, что первичными элементами древесины являются трахеиды. Об этом сви­детельствует тот факт, что только из них состоит древе­сина голосеменных растений и некоторых наиболее древних и примитивных видов цветковых. Трахеиды первона­чально совмещают в себе все функции древесины. Впо­следствии происходит дифференциация трахеид, которая приводит к разделению функций и возникновению спе­циализированных проводящих элементов – сосудов - и механических — либриформа.

В эволюционно подвинутых формах функции древеси­ны выполняют высоко специализированные элементы — сосуды, либриформ, древесинная паренхима, - а трахеи­ды развиты слабо пли отсутствуют вовсе. Древесина состоит полностью из трахеид у некоторых видов магнолиевых и нимфейных; примерно равное соотношение трахеид и сосудов в древесине дуба, бука, рябины, только сосуды – в древесине ясеня.

Существенные функции в древесине выполняет основная паренхима. Ее количество и расположение в древесине неодинаковы у разных видов растений.

Древесинная паренхима выполняет запасающую и проводящую роль. Клетки паренхимы живые, по форме округлые или слегка вытянутые в одном направлении, их утолщенные оболочки с простыми порами. Располагается древесинная паренхима горизонтальными и вертикальными рядами. Первые образуют сердцевинные лучи, вторые – собственно древесинную паренхиму.

Если паренхима располагается преимущественно по внешней границе годичного кольца, она называется терминальной (лиственницы, манголии, ивы). Древесинная паренхима называется диффузной, если она непосредственно не связана с сосудами, а располагается рассеяно по всему годичному кольцу. Она характерна для древесины дуба, груши, липы. Древесинная паренхима называется паратрахеальной, если располагается около сосудов, как в древесине клена или ясеня. Паратрахеальная паренхима относительно лучше приспособлена к выполнению своих функций: проведению веществ, обеспечению контакта между водопроводящими элементами древесины и живыми тканями растения.

По данным советского исследователя Г. Б. Кедрова, все живые элементы древесины, вертикальная паренхи­ма и паренхима сердцевинных лучей образуют единую связную систему, что обеспечивает проведение веществ не только в радиальном, но в вертикальном и тангентальном направлениях.

Вторичные сердцевидные лучи в отличие от первичных - производные камбия. Они возникают из специальных камбиальных клеток — инициалей лучей, которые образуются в свою очередь в результате неравномерного деления веретеновидных камбиальных клеток. Образующаяся при таком делении большая клетка остается инициалью вертикальных элементов древеси­ны (трахеид, сосудов, волокон либриформа), а меньшая становится инициалью луча. Камбиальные клетки — инициали лучей — возникают с определенной периодичностью, поэтому расстояние между вторичными сердце­винными лучами в тангентальной плоскости является постоянным (для древесины данного вида). Сердцевинный луч возникает как однорядный, однако последующие де­ления первых производных камбия приводят к возникно­вению двух- и многорядных лучей Клетки сердцевинного луча вытянуты в радиальном направлении и выполняют проводящую функцию. Краевые клетки луча могут быть вытянуты в вертикальном направлении. Посредством этих клеток осуществляется контакт с сосудами. В них откладываются в запас питательные вещества.

Луч называется гомогенным, если слагается из одина­ковых клеток, гетерогенным — если состоит из клеток, разных по строению.

Сердцевинные лучи бывают узкие, если слагается из 1—2 рядов клеток, и широкие, если состоят из многих ря­дов клеток. В средней части каждый сердцевинный луч расширяется. В древесине дуба имеются сердцевинные лучи двух типов — однорядные и многорядные, состоящие из 18—20 рядов клеток. На долю сердцевинных лучей приходится до 20% объема древесины (у голосеменных растений — до 5%).

Вторичные сердцевинные лучи отличаются от первич­ных происхождением (из вторичной меристемы), а так­же морфологически: они уже, короче, не бывают сквоз­ными, т. е. не доходят до сердцевины и первичной коры. Функциональных различий между ними нет.

Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых растений ее отличает отсутствие сосудов и специализированной механической ткани. Водопроводящие ткани в древесине голо­семенных представлены трахеидами, они же выполняют и механическую роль. Ранние трахеиды относительно крупны, тонкостенны, с угловатыми очертаниями на попе­речном срезе. Поздние трахеиды сплющены в радиаль­ном направлении, толстостенны, на поперечном разрезе имеют прямоугольные очертания и узкие полости. При постепенном переходе от ранней древесины к поздней го­дичные кольца почти не заметны, например у пихты. В древесине сосны и лиственницы годичные кольца выра­жены хорошо.

Характерный вид древесине сосны и ели придают смо­ляные ходы. На поперечном разрезе они имеют вид округлой полости, окруженной эпителиальными клетка­ми (4—6 у сосны, 8—10 у ели). Наружные стенки смоля­ного хода толстостенны. Смоляные ходы, расположенные в древесине, —продольные, в сердцевинном луче — попе­речные.

Основной паренхимы в древесине голосеменных расте­ний очень мало. Она присутствует там в виде сердцевин­ных лучей, кроме того, у сосны и ели в небольшом коли­честве располагается вдоль смоляных ходов, а у листвен­ницы — на внешней границе годичного кольца.

Технологические свойства древесины зависят от ее анатомического строения. Насыщенность основной парен­химой, относительное содержание либриформа, толщина клеточных оболочек, количество и расположение сердце­винных лучей, способность к тиллообразованию — эти и другие анатомические особенности определяют удельный вес древесины, твердость, раскалываемость, скважность, степень деформации при высыхании и другие свойства. У многих древесных растений, лиственных и хвойных, древесина с возрастом дифференцируется на ядро и за­болонь.

Ядро — центральная часть древесины. От основной массы молодой древесины оно отличается своей окраской, которая зависит от накапливающихся смол, камедей и других конечных продуктов обмена. Ядро может быть окрашено в желтый, бурый, коричневый, вишневый, си­ний и другие цвета. Оно состоит из самых старых годичных колец и как проводящая ткань не функционирует, а выполняет только механическую роль. Благодаря большой прочности, красивой окраске, малому содержанию воды ядровая древесина высоко ценится как поделочный материал. Ядро образуется в древесине сосны, листвен­ницы, дуба, каштана, акации, ильма, барбариса и др.

Периферическая часть древесины, по которой осуще­ствляется передвижение воды и минеральных веществ, называется заболонью. У сосны и лиственницы забо­лонь составляет 20 и более годичных колец, у дуба — 8, у акации — 4, т. е. ядро у названных лиственных пород образуется значительно раньше, чем у хвойных.

Разделение древесины на ядро и заболонь наблюда­ется далеко не у всех древесных растений. Если цен­тральная часть древесины не функционирует как ткань проводящая, но цветом не отличается от молодой древе­сины, она называется спелой. Морфологически и функци­онально спелая древесина соответствует ядру, отличаясь от него только отсутствием специфической окраски. Заболонь и спелую древесину различают в стебле ели, пих­ты, липы, бука, осины. Некоторые древесные растения — клен, ольха, береза, осина — не образуют ни ядра, ни спе­лой древесины.

Травянистые и древесные стебли. Травянистые стеб­ли характеризуются относительно большой паренхиматизацией. Проводящие и механические ткани в них занимают относительно меньше места и находятся в непосред­ственном и очень тесном контакте с живыми клетками основной паренхимы. Древесные растения отличаются более компактным расположением проводящих и механических тканей, которые образуют мощно развитое кольцо. Основной паренхимой эта часть стебля древесного расте­ния насыщена гораздо меньше.

В строении стебля травянистых и древесных растений принципиальный отличий нет. Если в верхних междо­узлиях стебля травянистого растения наблюдается пуч­ковое строение, то в нижних уже формируется сплошное кольцо вторичной древесины. У древесных форм также самые молодые участки стебля имеют пучковое строение, но благодаря очень высокой активности камбия вскоре развивается вторичная древесина, образующая первое го­дичное кольцо.

Древесные стебли являются первичными и более примитивными формами, травянистые — вторичными и более подвинутыми в эволюционном отношении. Доказательст­вами служат следующие факты. Во-первых, травянистые стебли обнаруживают сходство с древесными в нижних междоузлиях, наиболее консервативных в своем строении. В их структуре обычно проявляются признаки, при­сущие предкам (В. Г. Александров, А. Л. Тахтаджян). Кроме того, по степени специализации проводящих тка­ней древесные формы более примитивны. Для травянис­тых же характерны самые совершенные виды сосудов, состоящие из коротких члеников с простой перфорацией. Самые примитивные семейства в типе цветковых пред­ставлены полностью или преимущественно древесными формами. В более же эволюционно подвинутых семейств древесных форм относительно меньше или нет совсем. Если в одном семействе имеются и древесные и травяни­стые формы, то последние по строению стебля, цветка, приспособлениям к опылению оказываются более специа­лизированными, древесные же виды — более прими­тивными.

Эти и другие факты свидетельствуют о том, что дре­весные формы в типе цветковых растений являются пер­вичными, а травянистые растения возникли в результате их эволюции.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: