Морфологические признаки соцветий.

В описании как общих, так и частных соцветий учитывают ряд признаков, важнейшими из которых яв­ляются:

1) наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и голые соцветия;

2) порядок ветвления осей; по этому признаку соцветия делят на простые и сложные;

3) способ нарастания осей; он может быть моноподиальным или симподиальным. В случае моноподиального нарастания каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, сле­довательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, рацемозными или б о т р и ч е с к им и (лат.racemus — кисть, гроздь; греч.ботрион — кисть, гроздь), например иван-чай, пастушья сумка и др. Если оси нарастают симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов несколь­ких порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным (греч.кюма— волна, по особому порядку зацветания) (незабудка, кар­тофель, фацелия и др.);

4) поведение апикальных меристем главного побега, паракладиев, а также центральных осей частных соцветий. У одних растений эти апикаль­ные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушеч­ного цветка, в этом случае соцветия относят к закрытым или определенным. Верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их, поэтому закрытые соцве­тия называют еще верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределенными. В открытых со­цветиях цветки распускаются акропетально, т. е. последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветными.

Судьба верхушечных меристем в открытых соцветиях бывает различной. У некоторых растений они продолжают активную меристематическую дея­тельность на уже сформированных соцветиях (сурепка и другие кресто­цветные); в других случаях они замирают, превращаясь в небольшой придаток (гиацинт). Иногда от апикальной меристемы остается лишь кро­хотный рубец, а соцветие заканчивается так называемым ложноверхушечным цветком, т. е. самым верхним пазушным цветком, смещенным на вер­хушку оси, как у живокости высокой.

Охарактеризованные выше признаки соцветий в большинстве случаев не зависят друг от друга и могут встречаться поэтому в разнообразных сочетаниях, но некоторые из этих признаков оказываются взаимосвязанными Например, цимозные соцветия, как правило, бывают сложные, простые же — моноподиальные, хотя среди моноподиальных встречаются и сложные. Симподиальные соцветия относятся к верхоцветным, определенным или закрытым, моноподиальные же — как к неопределенным, бокоцветным или открытым (ландыш, гиацинт, грушанка), так и к определенным, верхо­цветным или закрытым (колокольчики, толстянки, некоторые хохлатки).

Классификация соцветий. Существуют два разных подхода к морфологи­ческой классификации соцветий: 1) описательный, применяемый к соцве­тиям любого ранга; 2) типологический, используемый для сопоставления одноранговых, гомологичных соцветий, главным образом синфлоресценций.

Описательная классификация широко используется при определении растений. В основу ее кладут два признака: способ нарастания осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют рацемозные (моно­подиальные) и цимозные (симподиальные) соцветия. В сложных соцветиях нередко сочетаются разные способы нарастания осей: главная ось моноподиальна, боковые — симподиальны. Такой комбинированный вариант называют тирсом или тирзусом.

Типологический подход к анализу соцветий менее известен, но весьма перспективен в сравнительно-морфологических, эволюционных и филогене­тических исследованиях. Типологическая классификация базируется на одном признаке — поведении апикальных меристем главной оси и паракладиев. Если эти меристемы в конце концов формируют верхушечный цветок, синфлоресценции относят к монотелическим. Если апикальные ме­ристемы остаются вегетативными, синфлоресценции причисляют к поли­типическим. В пределах семейств и подсемейств синфлоресценции, как правило, однотипны. Так, у лютиковых, бурачниковых, гвоздичных, гераниевых синфлоресценции монотелические, а у крестоцветных, норич­никовых, губоцветных — полителические.

Отличия побеговых систем моно- и полителических синфлоресценции сводятся к следующему.

1) У монотелических соцветий все оси, включая главную, завершаются цветками, у полителических же верхушки осей первого, второго, а иногда и третьего порядка остаются вегетативными;

2) Наверху главной оси полителического соцветия расположено главное соцветие; у монотелических же главное соцветие отсутствует и ось первого порядка заканчивается верхушечным цветком;

3) Основноемеждоузлие представлено лишь у полителических соцветии, в монотелических ему соответствует цветоножка терминального цветка;

4) В полителических соцветиях главная ось может нести как частные соцветия, так и паракладии; в монотелических же все боковые разветвления (даже если они представлены одиночными цветками) являются паракладиями, частные соцветия вообще отсутствуют. Иначе говоря, вся главная ось монотелического соцветия, за исключением цветоножки верхушечного цветка, включена в состав зоны обогащения

Простые соцветия. Простые соцветия обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух, поскольку все цветки располагают­ся только на главной оси. В полителических синфлоресценциях простые соцветия бывают или частными (элементарными), например у представи­телей семейств зонтичных и злаков, или заканчивают главный побег и па­ракладии (у крестоцветных, сложноцветных, чистотела, дымянок и др.).

Основной вариант простых соцветий — кисть — характери­зуется удлиненной главной осью и цветками на хорошо выраженных цве­тоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать. Они бывают фрондозные (фиалка трехцветная), брактеозные (черемуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (су­репка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный), многоцветковые (вероника длиннолистная), одно-двуцветковые (горох посевной).

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки распо­лагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветия с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками назы­вают колосом (подорожник, ятрышник, ослинник). Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыль­ник, аир).

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, примулы). Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветия называют головкой (клевер, люцерна хмелевая).

Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзинк а — характерен для представителей обширного семейства слож­ноцветных. В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, однако этот термин неудачен и его следует избегать. Цветоложе, т. е. ось цветка, у сложноцветных включено в состав нижней завязи. Корзинки сложноцветных — открытые бокоцветные соцве­тия. Цветки в корзинках распускаются центростремительно (акропетально): первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними — находящиеся в ее центре.

Снизу и с боков ось корзинки окружена оберткой, составленной присоцветными листьями верховой формации. Обертка защищает молодые, еще не раскрывшиеся корзинки. Строение листьев обертки у сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем обертки, помимо защитной, могут вы­полнять и другие функции. У лопуха, например, верхушки листьев обертки крючковидные и соплодия легко цепляются за проходящих мимо животных, таким путем обертка лопуха способствует распространению плодов. У бессмертников (Xeranthemum, Helichrysum и др.) листья обертки ярко окрашены и привлекают к корзинкам насекомых-опылителей. Каждый лист обертки садового бессмертника (Helichrysum bracteatum) родом из Южной Африки имеет наверху ярко окрашенный лепестковидный придаток. При­датки состоят из мертвых клеток и способны к гигроскопическим движе­ниям: в сухой атмосфере они оттопыриваются под углом 90° и корзинки раскрываются; во влажном воздухе придатки выпрямляются и корзинки закрываются. Бессмертники поэтому могут использоваться как гигрометры.

Цветки в корзинках ряда видов (ромашки, нивяник, васильки) диффе­ренцированы: по краю располагаются бесплодные цветки с крупными ярко окрашенными венчиками, в центре — мелкие, невзрачные, но зато форми­рующие плоды. Внешний облик корзинок имитирует строение одиночных цветков: обертка аналогична чашечке, яркие краевые цветки — венчику. Такая структура обеспечивает защиту молодых корзинок, а позже привле­кает опылителей и гарантирует успешное опыление цветков.

Сложные соцветия. В полителических синфлоресценциях сложные соцве­тия могут заканчивать главный побег и паракладии (у губоцветных, мо­тыльковых, норичника и др.).

Двойные кисти — такие сложные соцветия, в которых на удли­ненной моноподиальнои главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др. Например, у донника лекарствен­ного главные оси общих соцветий удлинены и несут хорошо раз­витые зеленые листья, из пазух которых выходят брактеозные простые кисти. Донник, как и многие другие мотыльковые, может иметь в пазухе каждого листа по нескольку почек, поэтому из пазух отдельных листьев наряду с кистями развиваются побеги обогащения. Верхушки главного побега, паракладиев и пазушных кистей остаются открытыми. Главное соцветие и соцветия паракладиев у донника представляют собой, следовательно, от­крытые фрондозные двойные кисти, частные соцветия которых — простые брактеозные открытые кисти. Все эти соцветия объединяются в метельчатую полителическую синфлоресценцию.

У других видов мотыльковых встречаются различные уклонения от ти­пичного варианта двойной кисти. У гороха посевного, например, число цветков в пазушных кистях редуцировано до одного-двух, в результате двойная кисть напоминает фрондозную простую. У клеверов пазушные пар­циальные соцветия представле­ны не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти может составлять от 5—10 (клевер па­шенный) до 2—1 (клевер луго­вой). В последнем слу­чае двойную кисть с единствен­ным пазушным парциальным соцветием часто ошибочно при­нимают за одиночную верху­шечную головку.

К двойным (сложным) кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства зонтичных. В них верхняя часть главной оси укорочена, и на ней расположена розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы — стрелки, завершающиеся частными соцветиями — простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками. Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, составляющих оберточку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру. В результате как зонтички, так и цветки в них располагаются обычно в одной плоскости. У некоторых зонтичных прицвет ники редуцированы и обертки, а иногда и оберточки отсутствуют. У других же (например, у моркови) листья обертки сравнительно крупные, перистые.

Для многих злаков (пшеница, рожь, ячмень и др.) харак­терны соцветия сложные колосья, также морфологи­чески близкие к двойным кистям.
В сложных колосьях на удлиненной главной оси двурядно (реже
спи­рально) сидят частные соцветия — колоски. Кроющие листья, т. е. прицветники, обычно отсутствуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. У многих злаков (овес, мятлик и др.) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникают метель-­
чатые соцветия.

Метелки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая). Метелки весьма многообразны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеозными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым располо­жением боковых веточек. Кроме типичной пирамидальной, встречаются и другие формы метелки. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метелка становится щитко­видной (калина, бузина, рябина). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метелки, как, например, у лабазника. При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Цимоиды — сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные вариан­та: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боко­вых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появля­ются в верхней части материнской и перерастают ее верхушку. В результате цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более вы­соких — наверху. Встречаются дихазии у растений как с супротивным (звездчатки, ясколки), так и с очередным (земляника, лапчатки, ман­жетки) расположением листьев на вегетативных побегах.

Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, диха­зии приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный). Иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или мно­голучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Зонтики и корзинки, сформи­ровавшиеся на базе цимоидов, отличаются от одноименных простых соцве­тий последовательностью раскрывания цветков. В простых зонтиках и кор­зинках цветки распускаются центростремительно (т. е. в центре соцветия позже, чем на периферии), а в сложных первыми распускаются то централь­ные цветки, то одновременно средние и периферические.

Если в дихазиях одна из супротивных боковых ветвей развивается слабее другой или же вовсе подавлена, соцветие оказывается внешне похожим на кисть (смолевка поникшая).

Монохазии — такие цимозные соцветия, в которых каждая мате­ринская ось несет только одну дочернюю. Как и у дихазиев, до­черние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и пере­растают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В пер­вом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, пету­ния, незабудка; во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев). Молодая, нераспустив­шаяся часть монохазия закручена спирально. В фазе отцветания и созре­вания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Разберем в каче­стве примера соцветие бурачника. При беглом осмотре оно похоже на кисть. Более внимательный анализ показывает, что цветоножки располагаются как бы двумя вертикальными рядами на стороне, противо­положной прицветникам, и часто поочередно с ними. Это объясняется срас­танием цветоножек с составной осью соцветия. Разнообразные срастания осей широко распространены у монохазиев, благодаря чему создается впечатление, что цветки развиваются в этих соцветиях вне пазух листьев.

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков распо­лагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространенные двойные извили­ны (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочер­них, перерастающих ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцветия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями. Оригинально строение плейохазиев у молочаев. У молочая прутьевидного нижние паракладии располагаются поочередно, верхние — мутовчато, образуя плейохазий первого порядка. Паракладии заканчиваются группой своеобразных парциальных соцветий, называемых ц и а ц и я м и. Каждая такая группа окружена двумя широкими зеленовато-желтыми прицветниками, циации в ней располагаются по принципу ложно­го зонтика. Отдельные циации также построены по плейохазиальному типу. Ось циация завершается женским цветком, выставленным наружу. Ниже его под защитой бокала располагаются многочисленные мужские цветки, сгруппированные в пять извилин. И женские и мужские цветки голые и представлены соответственно единственным пестиком или единст­венной тычинкой. Циации похожи на одиночные цветки: бокал напоминает чашечку, совокупность мужских соцветий — тычинки, женский цветок — пестик.

Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой). Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств губоцветных, бурачнико­вых, норичниковых, гвоздичных, кизиловых и др. Типичный тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые частные соцветия, степень разветвления которых более или менее одинакова. Примерами могут служить соцветия норичника шишковатого, свечки кон­ского каштана и др. В зависимости от характера кроющих листьев, длины междоузлий на главной оси и структуры парциальных соцветий внешний облик тирсов сильно меняется. Для губоцветных, например, характерны частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками.

Они располагаются на главной моноподиальной оси супротивно, образуя ложные мутовки, которые могут находиться в пазухах фрондозных (зелен­чук, чистец лесной) или брактеозных (Черноголовка, колеус) листьев, быть сильно сближенными (черноголовка, буквица) или, наоборот, далеко рас­ставленными (зопник, мята). У одних растений тирсы открытые (губо­цветные, норичниковые), у других закрытые (бурачниковые, гвоздичные). Опадающие после цветения тирсы с повислой главной осью называют се­режками (березовые, буковые). Если главная ось укорочена и срастается с боковыми, а число парциальных соцветий уменьшается, тирсы превраща­ются в соцветия, похожие на ложные зонтики (картофель), дихазии (го­рицвет, кукушкин цвет), монохазии.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: