Взаимодействие факторов. Концепция жизненной системы

Взаимодействие различных экологических факторов может происходить как бы на разных уровнях. Например, погодные условия непосредственно влияют на скорость развития, плодовитость и выживаемость какого-либо насекомого-фитофага, но одновременно они влияют и на состояние его кормового растения, а это опосредованное влияние может оказаться не менее важным, чем прямое. Один фактор может также сильно менять чувствительность организмов к другому фактору. Так, образование на поверхности снежного покрова наста резко повышает шанс гибели лосей и косуль от волков. Подверженность многих растений заболеваниям нередко увеличивается при неблагоприятных погодных условиях. По сути дела, причина гибели любого конкретного организма всегда уникальна, и почти всегда она является результатом взаимодействия нескольких факторов (Шаров, 1985). Выделяя те или иные факторы как ключевые для определения динамики конкретной популяции, исследователь на самом деле всегда упрощает реальность, но иногда таксе упрощение недопустимо (например, в случае массовой гибели особей, наступившей именно в результате взаимодействия нескольких факторов).

Попытки преодолеть противоречие между дискретностью выделения отдельных внутрипопуляционных и средовых факторов, с одной стороны, и непрерывностью их взаимодействия — с другой, предпринимались не раз в истории экологии[39], в частности в последнее время большие надежды возлагаются на концепцию «жизненной системы» (Шаров, 1989), сформулированную в общих чертах в 60-х гг. Л. Кларком и П. Гейером (Clark et al., 1967). Жизненная система — это система, включающая в себя популяцию со всеми характерными особенностями составляющих ее индивидуумов и «эффективную среду», т. е. совокупность всех влияющих на данную популяцию ресурсов и условий. Само существование популяции и уровень достигаемой ею численности рассматриваются как результат взаимодействия врожденных свойств особей и свойств эффективной среды. По мнению сторонников концепции жизненной системы, она не содержит каких-либо априорных предпосылок относительно того, какими способами должна удерживаться в определенных границах колеблющаяся численность популяции. В рамках концепции жизненной системы очень важное значение придается месту, занимаемому изучаемой популяцией в сообществе. А. А. Шаров (1989) даже определяет жизненную систему как «экосистему, рассматриваемую в аспекте определенной популяции», подчеркивая, что «в аспекте разных популяций одна и та же экосистема имеет разный облик». Еще одна характерная особенность обсуждаемой концепции в том, что основное внимание она уделяет не факторам, а процессам, из взаимодействия которых складывается определенный механизм динамики популяций.

Заключение

Как метко заметил кто-то из экологов, понятие «популяция» должно ассоциироваться в нашем сознании не с застывшей музейной коллекцией, а с оживленным аэропортом, куда постоянно одни люди прибывают и откуда другие убывают, где вдруг может скопиться много народа из-за нелетной погоды (или плохой работы аэропортных служб) и где число людей может уменьшиться, если улучшатся погода и (или) деятельность аэропортных служб. Даже в тех редких популяциях, которые длительное время сохраняют свою численность стабильной, на самом деле постоянно происходят процессы размножения и гибели особей, их вселения (иммиграции) и выселения (эмиграции).

Если популяция не ограничена нехваткой жизненно важных ресурсов, численность ее увеличивается по экспоненциальному закону. При экспоненциальном росте популяции удельная скорость увеличения ее численности есть постоянная величина, определяемая врожденными свойствами самих организмов и условиями среды. Экспоненциальная модель используется прежде всего для оценки потенциальных возможностей популяции.

Очень часто рост популяции в ограниченном пространстве описывается S-образной кривой. Подобный рост может аппроксимироваться множеством различных функций, но наибольшую популярность получила логистическая модель, исходящая из предположения о линейном снижении удельной скорости роста популяции при увеличении ее плотности. Эта скорость становится равной нулю при некой предельной для данного местообитания плотности, которая может быть мерилом его емкости. Если популяция на увеличение плотности популяции реагирует не мгновенно, а с некоторой задержкой, то в популяции автоматически возникают колебания численности. Подобного типа колебания могут наблюдаться как в лабораторных условиях, так и в природе.

В пределах любой таксономической или экологической группы организмов можно выявить некоторое разнообразие присущих отдельным видам типов популяционной динамики. Эти типы, сформированные в ходе эволюции, отражают разные направления жизненной (или эколого-ценотической) стратегии. Есть виды, типичные для незрелых или нарушенных сообществ, способные быстро размножаться и расселяться при наличии благоприятных условий, но не способные существовать в зрелых сообществах, при наличии сильного пресса конкурентов и хищников. Динамика таких видов характеризуется обычно резкими подъемами и спадами, чередующимися с периодами депрессии. Другие виды расселяются и размножаются медленно, но способны увеличивать свою численность и сохранять ее на довольно высоком стабильном уровне даже при сильном прессе конкурентов и хищников, т. е. в условиях, типичных для зрелых сообществ.

При изучении динамики любой популяции практически всегда возникают два вопроса: во-первых, почему численность популяции в каждый конкретный промежуток времени меняется именно таким, а не каким-либо другим образом; а во-вторых, что определяет абсолютную величину плотности, достигнутую той или иной популяцией в конкретный момент в конкретном месте? Среди экологов существуют разные взгляды на природу основных механизмов, удерживающих колеблющуюся численность популяции в определенных границах. Согласно точке зрения регуляционистов, для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует некоторая оптимальная равновесная плотность, отклонение от которой автоматически включает внутрипопуляционные и биоценотические механизмы, возвращающие плотность к исходному значению. Согласно точке зрения стохастистов, представление о равновесной плотности — это миф или артефакт усреднения, а каждое конкретное значение плотности, достигнутое той или иной популяцией в определенном местообитании, есть совокупный результат множества факторов. Факторы, не зависимые от плотности, по мнению сторонников стохастизма, имеют не меньшее значение для определения динамики численности, чем зависимые от плотности. Стохастизм обращает внимание прежде всего на факторы, определяющие абсолютную величину наблюдаемой в тот или иной момент численности, тогда как регуляционизм обращает преимущественное внимание на факторы, вызывающие изменения этой величины. Согласно концепции саморегуляции любая популяция способна ограничивать рост численности до того момента, когда из-за высокой плотности начнут сказываться неблагоприятные изменения среды. Это возможно потому, что по мере увеличения плотности популяции меняется не только и не столько качество среды, сколько качество образующих эту популяцию особей.

Глава 4

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Ни один организм на земле не существует вне взаимосвязей с другими видами, и поэтому неудивительно, что взаимодействиям популяций разных видов экологи всегда уделяли много внимания. До некоторой степени условно в этом изучении взаимодействий можно выделить несколько направлений. Одно из них, ведущее начало от классических работ В. Вольтерры, А. Лотки и Г. ф. Гаузе, делает основной упор на чисто теоретический анализ возможной динамики взаимодействующих популяций, Объектами исследования являются при этом математические модели и реже — экспериментальные системы из двух-трех видов, поддерживаемые в крайне упрощенных лабораторных условиях[40]. В рамках данного направления показано, например, что результатом взаимодействия популяций хищника и жертвы могут быть циклические колебания их численности, причем для этого не требуется вмешательства каких-либо внешних по отношению к данной системе факторов.

Другое направление концентрирует основное внимание на изучении природных популяций, пытаясь вычленить и количественно оценить межвидовые взаимодействия, определяющие динамику и распределение организмов того или иного вида. Работы подобного рода, отчасти уже затрагиваемые в предыдущих главах, являются традиционными для экологии.

Наконец, еще одно направление объединяет работы, в которых предприняты попытки проанализировать целую совокупность популяций разных видов. При этом конкретные механизмы взаимодействия тех или иных видов обычно игнорируются, а основное внимание уделяется конечным эффектам, а точнее, тому, как в результате этих взаимодействий формируется определенная структура сообщества. Наряду со статистическим анализом данных полевого обследования это направление широко использует математические модели, а иногда и лабораторные эксперименты на простых системах. Результаты этих исследований очень интересны, но мы их затронем только в малой степени, так как это уже сфера не столько экологии популяций, сколько экологии сообществ.