Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизм

Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует определенный «равновесный» уровень плотности (= численности), т. е. уровень, при котором рождаемость равна смертности, а популяция, замещая саму себя за одно поколение, сохраняет постоянную численность (находится в стационарном состоянии). Если равновесный уровень превышен, то согласно логике логистической модели что-то в самой популяции или в окружающей среде должно измениться таким образом, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция соответственно начала сокращать свою численность. Наоборот, в случае понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к тому, чтобы рождаемость стала превышать смертность, а численность популяции соответственно расти.

Представление о том, что каждая популяция обладает равновесным уровнем плотности и существуют выработавшиеся в ходе эволюции внутрипопуляционные (или внутриэкосистемные) механизмы, направленные на поддержание этой плотности, лежит в основе подхода, который наиболее точно можно охарактеризовать) как регуляционизм.

Для формирования данного подхода большое значение имели выполненные в 30—50-х гг. теоретические и экспериментальные работы австралийского энтомолога А. Никольсона (Nicholson, 1933, 1957), подчеркнувшего, что динамика численности любой популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие, факторов, контролирующих популяцию, управляется плотностью самой контролируемой популяции. Выше уже говорилось об опытах Никольсона с падальной мухой, наглядно продемонстрировавших механизм возникновения в популяциях автоколебаний численности.

Принципиально другой подход — это стохастизм[31], уделяющий основное внимание факторам, случайно действующим, или, точнее, случайно распределенным во времени и в пространстве. Сторонники стохастизма обычно отрицают существование «равновесного» уровня, всякое отклонение от которого будто бы автоматически включает процессы, возвращающие популяцию к исходному уровню. С позиции стохастизма «равновесный уровень численности (т. е. тот, при котором R₀ = 1) есть просто артефакт усреднения за длительный срок: чем длиннее имеющийся ряд наблюдений за какой-нибудь популяцией, тем больше шансов утверждать, что средняя плотность, полученная за ряд лет, это и есть «равновесная» плотность, активно поддерживаемая специальными механизмами.

Спор сторонников регуляционизма и стохастизма достиг своей кульминации в конце 50-х гг., особенно после выхода в свет капитальной сводки «Распространение и обилие животных», принадлежащей перу австралийских исследователей Г. Андреварты и Л. Берча (Andrewartha, Birch, 1954). Проанализировав очень большой эмпирический материал (главным образом по насекомым), Андреварта и Берч пришли к выводу о том, что популяции животных в природе обычно ограничены: 1) нехваткой ресурсов (пищи, подходящих мест для гнездовий и т. д.); 2) недоступностью этих ресурсов вследствие ограниченных возможностей расселения животных; 3) кратковременностью периода, в течение которого скорость роста популяции r сохраняет положительное значение. По мнению сторонников стохастизма, распространение какого-либо вида организмов в пространстве и динамика численности его популяций во времени ограничены одними и теми же факторами[32], тогда как сторонники регуляционизма полагают, что распространение организмов лимитируется главным образом абиотическими (независимыми от плотности) факторами, а динамика численности — биотическими, как правило, зависимыми от плотности.

Факторами, зависимыми от плотности, в экологии называют такие, удельное (т. е. в расчете на одну особь) воздействие которых меняется при изменении плотности популяции, а независимыми от плотности — те, удельное воздействие которых при разном уровне плотности сохраняется одним и тем же. К примеру, если в популяции оленей ежегодно погибает от волков 30 % всех особей (а абсолютное число погибших соответственно колеблется год от года в зависимости от колебаний численности популяции), то пресс хищников в данном случае выступает в качестве фактора, независимого от плотности. Если же, наоборот, доля погибших от волков оленей будет колебаться, достигая 50 % в годы высокой численности и только 5 % в годы низкой численности, то пресс хищников будет фактором, зависимым от плотности. Заметим, что чаще всего именно зависимым от плотности оказывается влияние хищников на популяцию. Сходным образом возрастает при увеличении плотности популяции воздействие на псе пресса паразитов, эпизоотии, внутривидовой конкуренции за пищу. Поскольку все эти факторы биотические, возникает мысль о том, что деление их на зависимые и независимые от плотности фактически совпадает с делением их на биотические и абиотические. На самом деле возможны ситуации, когда климатические, случайно меняющиеся во времени, факторы оказываются зависимыми от плотности популяции. Например, если какие-нибудь насекомые переживают зиму во взрослом состоянии, спрятавшись в укрытия, а количество таких укрытий ограничено и в каждом местообитании более или менее постоянно, то доля успешно перезимовавших (выживших) особей будет колебаться в зависимости от колебаний численности всей популяции. При высокой численности доля перезимовавших будет мала, а доля не нашедшие укрытие и потому погибших велика; при низкой численности да ля выживших будет больше, а погибших — меньше.

Зависимая от плотности регуляция в той или иной мере проявляется в каждой популяции, хотя «степень совершенства» регулирующих механизмов может быть очень разной. Так, у некоторых животных (например, полевок или совершающих массовые миграции видов саранчи) процесс регулирования плотности довольно сложный, основывающийся на способности особей менять свое поведение и физиологию, непосредственно реагируя ни изменения самой плотности популяции. У других же видов регулирование плотности может быть довольно «примитивным», проявляющимся, например, в массовой гибели особей при крайне высокой плотности популяции, после того как в окружающей среде уже произошли неблагоприятные изменения, вызванные этой высокой плотностью.

Наличие зависимой от плотности регуляции в любой длительно существующей популяции доказывается тем, что усредненное за продолжительное время значение ее чистой скорости воспроизводства (R₀) всегда равно 1. Простой гипотетический пример, приведенный когда-то известным английским генетиком Дж. Холдейном, свидетельствует о том, что другие варианты маловероятны. Предположим вслед за Дж. Холдейном, что популяция какого-либо насекомого, размножающегося раз в год и завершающего в течение года полный цикл своего развития, характеризуется средней чистой скоростью воспроизводства (R₀), равной не 1, a 1,01. Если обозначить численность популяции этого насекомого в n-й год как N_n, а численность популяции на следующий, (n + 1)-й год, как N_n+1, то можно записать, что N_n+1 = N_nR₀. Соответственно численность популяции в (n + 2)-й год будет равна N_n+2 = N_n+1R₀ = N_nR₀². Простой расчет показывает, что через 1000 лет данная популяция увеличит свою численность в 21000 раз. Если же среднее значение положить равным 0,99, то через 1000 лет численность популяции будет составлять только 0,00043 от исходной численности. Поскольку большинство видов все-таки не вымирает столь быстро, а продолжает существовать, очевидно, что в среднем за ряд лет чистая скорость воспроизводства R₀ должна равняться единице.

Теоретически можно представить себе несколько способов регулирования численности через зависимые от плотности факторы (рис. 31). По мере того как растет плотность популяции, в ней может, во-первых, падать рождаемость, во-вторых, повышаться смертность, в-третьих, одновременно падать рождаемость и повышаться смертность. Заметим, что линии на рис. 31 только для простоты сделаны прямыми (т. е. предполагается линейная зависимость b и d от N). В принципе ничего не изменится в данной схеме, если мы эти прямые заменим какими-нибудь кривыми (возможно, это даже будет более отвечать действительности). Если из точки пересечения линий рождаемости и смертности опустить перпендикуляр на ось абсцисс, то полученное значение N будет соответствовать равновесной плотности К.

Теперь предположим, что имеются две популяции, характеризующиеся сходной смертностью (и сходной зависимостью смертности от плотности), но различающиеся величиной рождаемости (рис. 32). Естественно, что равновесные плотности в этих популяциях также будут различаться, а сделать их одинаковыми можно, только подняв смертность в одной популяции или снизив ее в другой. Отсюда, очевидно, следует, что при сравнении разных популяций само по себе равенство их численностей, даже равновесных (т. е. при b = d), ничего не говорит об интенсивности, а тем более о природе процессов, определяющих поддержание численности на данном уровне. Понятно поэтому, сколь важное значение для познания механизмов регуляции численности имеет переход от рассмотрения динамики собственно численности к динамике рождаемости и смертности.

Детальный анализ рождаемости и смертности, в частности сопоставление их сезонного хода с динамикой различных внешних факторов, предположительно влияющих на рождаемость и смертность, позволяет во многих случаях с достаточной определенностью ответить на вопрос, почему численность данной популяции на протяжении данного отрезка времени изменяется именно таким, а не каким-либо другим образом. Примером подобного исследования может служить работа Д. Холла (Hall, 1964) по выяснению факторов, определяющих сезонный ход динамики численности дафнии (Daphnia galeata mendotae) в небольшом озере на северо-востоке США. Подробные наблюдения за этой популяцией дафнии показали, что в течение года численность ее дает два пика (в конце весны и осенью), разделенные зимним и летним минимумами. Если причины зимнего минимума понятны (прежде всего это низкая температура воды и малое количество служащего им пищей фитопланктона), то летний спад численности происходит на фоне внешне благоприятных условий (достаточно высокая температура и обилие фитопланктона). Подобная двугорбая кривая хода численности дафний иногда наблюдалась и в других водоемах, причем для объяснения летнего спада предлагались равные гипотезы, например, утверждающие, что это результат угнетающего воздействия высокой температуры или влияния токсических веществ, выделяемых обычно обильными в середине лета сине-зелеными водорослями.

В динамике популяции дафний, обследованной Д. Холлом, многое прояснилось после того, как по имеющимся данным он рассчитал для каждой даты обследования значение рождаемости и смертности[33]. Построив график сезонного хода этих величин (рис. 33), Холл показал, что физиологическое угнетение дафний во второй половине лета маловероятно, так как на это время приходится как раз максимум рождаемости. Провал же в кривой численности объясняется тем, что одновременно с максимумом рождаемости наблюдается максимум смертности, причем, поскольку абсолютное значение смертности сильно превышает таковое рождаемости, результирующая их величина, скорость изменения численности (r), оказывается величиной отрицательной. Причиной же столь высокой смертности было выедание хищником—ветвистоусым рачком лептодорой (Leptodora kindti), максимум численности которой как раз предшествовал летнему минимуму численности дафний.

Надо подчеркнуть также, что, хотя в описанном выше случае и удалось выяснить причины определенной направленности сезонных изменений численности дафний, вопрос, почему средняя (а также максимальная и минимальная) за сезон численность исследуемой популяции дафний была именно такая, а не какая-либо иная, остался без ответа. Если бы в другом озере численность дафний была в несколько раз выше, но характер сезонного изменения рождаемости и смертности сохранялся таким же, как в описанном выше случае, исследователь, изучающий эту популяцию, возможно, пришел бы к тем же самым выводам. Очевидно, чтобы понять причины различий в абсолютной величине плотности разных популяций, необходим уже другой подход, основанный прежде всего на сопоставлении разных популяций. В частности, если говорить конкретно о дафниях, то есть достаточно оснований предполагать, что основной фактор, определяющий средний для вегетационного сезона уровень их численности в конкретном водоеме,— это продукция мелких одноклеточных водорослей, служащих им основной пищей. В пользу такого предположения свидетельствует, например, не раз показанная для больших совокупностей данных по разным озерам положительная корреляция между первичной продукцией фитопланктона и суммарной за сезон продукцией (а также средней биомассой) зоопланктона.

Случаи, когда средняя за сезон или за ряд лет численность популяции определяется одними факторами, а колебания относительно этой средней — другими, встречаются достаточно часто. Так, например, можно повысить плотность популяции птиц-дуплогнездников (большой синицы, мухоловки-пеструшки и др.), развесив в лесу искусственные гнездовья, но колебания плотности (как до развески гнездовий, так и после) в ряду лет будут определяться в первую очередь количеством доступной пищи и климатическими условиями (особенно в зимний период).

Межгодовые колебания численности (как средней, так и максимальной за сезон), происходящие практически в любой популяции, часто оказываются тесно коррелированными с климатическими условиями, опосредованно или прямо воздействующими на изучаемые организмы. Хороший пример подобной сопряженности колебаний численности с меняющимися год от года погодными условиями дан в ставшей уже классической работе Дж. Дэвидсона и Г. Андреварты (Davidson, Andrewartha, 1948), которые на протяжении 14 лет в одном месте в Южной Австралии вели подробнейшие наблюдения за динамикой численности трипсов (Thrips imaginis), мелких насекомых, кормящихся и размножающихся на цветах однолетних растений, но посещающих также цветы роз (на которые они, правда, не размножаются). Доля популяции трипсов, кормящихся на розах (выращиваемых в данной местности в качестве живых изгородей), была не известна, но предполагалось, что она более или менее постоянна. Стандартная процедура оценки численности состояла в том, что на 20 случайно выбранных цветках розы подсчитывали всех встреченных трипсов. В течение почти 7 лет Дж. Дэвидсон и Г. Андреварта учитывали трипсов ежедневно (за исключением воскресных и праздничных дней), а затем еще в течение 7 лет тоже ежедневно, но только в весенне-летний период. В течение большей части года численность трипсов была низка, но в конце весны—начале лета она резко возрастала, достигая максимума, абсолютная величина которого сильно изменялась год от года (рис. 34).

Чтобы вычленить факторы, определяющие динамику численности трипсов за ряд лет, Дж. Дэвидсон и Г. Андреварта использовали метод множественной регрессии, трактуя максимальную за год численность Y (точнее, средний логарифм численности за 30 дней, предшествующих пику) как линейную функцию нескольких независимых переменных. В качестве переменных фигурировали погодные условия в те или иные периоды, ключевые для развития кормовых растений трипсов. В качестве первой переменной (x₁) использовали сумму эффективных температур[34] в период с начала прорастания семян кормовых растении однолетников до 31 августа (т. е. в конце зимы южного полушария), в качестве второй (x₂) — суммарное количество осадков в сентябре— октябре (весна южного полушария), в качестве третьей (x₃) — среднюю эффективную температуру в сентябре—октябре, а в качестве четвертой (х₄) — значение х₁ в предыдущий год. Полученное для ряда лет уравнение регрессии имело следующий вид:

lg Y = - 2,390 + 0,125 x₁ + 0,2019 x₂ + 0,1866 x₃ + 0,0850 x₄.

Наиболее важная переменная — х₁, следующая за ней по важности — x₂ и т. д. Расчеты показывают, что 78 % дисперсии максимальной достигнутой за год численности могут быть объяснены данным уравнением, т. е. определенным сочетанием климатических условий. Глядя на рис. 35, где приведены за ряд лет значения максимальной численности трипсов (Y), нетрудно заметить хорошее соответствие между величинами, полученными непосредственно по материалам учета, и величинами, рассчитанными исходя из климатических данных по регрессионной модели. Не следует забывать, правда, что регрессионная модель построена на основе тех эмпирических данных, с которыми она сопоставляется, и поэтому открытым остается вопрос, сможет ли эта модель предсказать динамику популяции трипсов даже в самом ближайшем будущем.

Корреляции между уровнем численности и климатическими факторами, подобные той, что описана выше, нередко выявляются для разных организмов, особенно если имеется многолетний ряд наблюдений. Исследователи, стоящие на позициях стохастизма, обычно трактовали эту корреляцию как свидетельство ведущей роли в ограничении роста популяций факторов климатических, как правило, не связанных с плотностью популяции. Сторонники регуляционизма им возражали, указывая, в частности, на то, что подобные примеры фактически подтверждают только наличие зависимости достигнутого уровня численности от погодных условий, но ничего не говорят о самой регуляции. Регуляция же в данном случае происходит, по сути, тогда, когда каждый год после пика численности начинается ее спад (см. рис. 34), и величина этого спада оказывается зависимой от достигнутого ранее максимума: после особо высокой численности доля погибших особей больше, чем после менее выраженного пика.

Резкие, повторяющиеся из года в год колебания численности свойственны многим быстро размножающимся и характеризующимся коротким жизненным циклом организмам, т. е. таким, которые могут быть отнесены к r -стратегам. В качестве еще одного примера можно привести колебания численности однолетнего растения проломника Androsace septentrionalis, произрастающего на песчаных дюнах. Длительные наблюдения за популяцией этого растения в Польше показали (Symonides, 1979 b), что каждый год весной из прорастающих семян образуется много молодых растений (150—1000 особей/м² обследованного участка), затем значительная часть их гибнет, но определенное количество (по крайней мере 50—100 особей/м²) доживает до плодоношения (рис. 36). Характерно, что, как и в случае с трипсами, межгодовые колебания максимальных за сезон значений численности выражены гораздо сильнее, чем колебания минимальных значений. На рис. 36 не показано количество образованных осенью семян, но имеющиеся данные свидетельствуют, что число проросших за весну и лето семян примерно в 100 раз меньше числа семян, образованных в предыдущем году. Однако, несмотря на то что основная гибель Androsace наблюдается именно на стадии семян, зависимая от плотности (т. е. регулирующая) смертность происходит на стадии проростков.

Зависимой от плотности смертности принадлежит важная роль в регуляции численности очень многих организмов, в том числе и высокоразвитых, обладающих, как правило, длительным циклом развития (т. е. К -стратегов). Так, например, работами Д. Лэка[35] и его учеников (Лэк, 1957; Lack, 1966; Perrins, 1965) показано, что у большой синицы (Parus major) от плотности популяции слабо зависит среднее число яиц в кладке (хотя некоторая тенденция снижения размера кладки при возрастании плотности и есть), но очень сильно зависит смертность молодых птиц в первый год их жизни (особенно в период после вылета из гнезда до поздней осени). Причины высокой смертности молодых птиц до конца не ясны, но возможно она является непосредственным результатом нехватки пищи или же резко возросшей агрессивности в поведении птиц, стремящихся удержать определенную территорию. Отметим также, что при увеличении плотности популяции обычно снижается средняя масса покидающих гнездо слетков, а их выживаемость в последующий период оказывается прямо зависящей от этой массы.