Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности

Сколь бы ни велики были различия между стохастизмом и регуляционизмом, сторонники этих подходов сходились на том, что ведущая роль в ограничении роста численности популяций принадлежит факторам внешней среды, например таким, как нехватка пищи или неблагоприятные погодные условия. Однако в начале 60-х гг. была предложена завоевавшая вскоре большую популярность концепция саморегуляции популяций, согласно которой в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует эта популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это изменение свойств особей, направленное на то, чтобы затормозить дальнейший рост популяции, выражается в конечном счете в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности.

Как подчеркнул в свое время один из авторов этой концепции английский эколог Д. Читти (Chitty, 1960), любая популяция способна в принципе регулировать свою численность так, чтобы не подрывались возобновляемые ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, например хищников или неблагоприятной погоды[36]. Согласно концепции саморегуляции изменение качества особей, сказывающееся на росте численности, может быть как фенотипическим, так и генотипическим. В последнем случае оно проявляется чаще всего как сдвиг в количественном соотношении разных генотипов. В рамках подобной концепции теряет всякий смысл традиционное деление факторов на зависимые и не зависимые от плотности.

Основанием для выдвижения гипотезы саморегуляции послужили в первую очередь результаты наблюдений за колониями мышей и других грызунов, содержащихся в лаборатории. Выяснилось, что при возрастании плотности популяции, а точнее, частоты контактов между особями (понятно, что частота контактов зависит не только от абсолютной плотности зверьков, но и от того, как устроено их местообитание, в частности, насколько богато оно всевозможными укрытиями) у грызунов возникает состояние стресса, которое характеризуется рядом признаков, в том числе резким повышением активности надпочечников. Гормональные сдвиги, происходящие в организме под влиянием нервного возбуждения, тормозят деятельность половых желез, что в конечном счете приводит к более позднему половому созреванию, снижению плодовитости, а иногда даже к полному прекращению размножения и резорбции зародышей (Christian, 1950, 1971). Кроме того, резко возрастает и смертность как непосредственный результат стрессового состояния, а в природных условиях и как результат резко усилившейся миграции животных в новые местообитания, где больше риск гибели от самых разнообразных причин.

Критики «стрессового механизма» регуляции подчеркивали, что существование его доказано только для лабораторных условий, где возможно искусственное создание таких высоких плотностей, какие никогда не бывают в природе. В пользу того, что стрессовый механизм регуляции в природных популяциях возможен, свидетельствуют, во-первых, описанные случаи гибели в природе млекопитающих (в частности, зайца-беляка и некоторых грызунов) с явными признаками «шоковой болезни», а во-вторых, обнаруженная для некоторых грызунов корреляция между уровнем плотности популяции и характерными для стресса изменениями ряда физиолого-биохимических показателей у особей, входящих в данную популяцию. Кроме того, показано, что для возникновения стрессовой реакции в некоторых случаях и не требуется особо высокой плотности популяции. Так, например, заметного усиления активности надпочечников (а соответственно и торможения процессов размножения) у самок домовой мыши можно достичь, показывая им в течение недели одного агрессивно настроенного самца, причем длительность показа может быть ограничена минутой в день (Christian, Davis, 1964).

Среди механизмов, обеспечивающих саморегуляцию популяций, очень важное место принадлежит тем, которые непосредственно связаны с особенностями поведения отдельных особей. Поведение может сказываться на величине рождаемости и смертности через физиологические сдвиги в организме (как, например, в случае описанной выше стресс-реакции), а может через изменение пространственного распределения особей. Так, если животные защищают определенную территорию от вторжения чужаков, то при возрастании плотности популяции все большее число особей не могут удержать собственную территорию (или вытеснить ранее обосновавшихся конкурентов) и соответственно должны мигрировать в менее благоприятные места, где они чаще гибнут от хищников, нехватки пищи или воздействия абиотических факторов (Шилов, 1977).

Помимо поведенческих механизмов в ограничении роста численности важная роль может принадлежать сопряженным с плотностью изменениям генетического состава популяции. Очевидно, такой генетический механизм подразумевает наличие в популяции по крайней мере двух разных генотипов, один из которых имеет преимущество в условиях высокой плотности, а другой — низкой. Убедительных доказательств существования в природе регуляции численности популяций только за счет изменений в соотношении разных генотипов пока нет, но данные о том, что такие изменения происходят, и они сопряжены с колебаниями плотности, есть. Так, например, канадский эколог Ч. Кребс вместе со своими сотрудниками показал (Krebs et al., 1973), что у пенсильванской полевки (Microtus pennsylvanicus) на пиках численности и в периоды депрессий между пиками доминируют разные генотипы: особи одного генотипа быстро размножаются, но плохо выживают при большой скученности (в период подъема численности они, как правило, мигрируют из основного местообитания), а особи другого—лучше переносят повышенную скученность, но характеризуются меньшей плодовитостью.

Генетический механизм регуляции численности скорее всего действует в совокупности с каким-нибудь другим, например с прессом хищников. Рассмотрим приведенный Д. Пайментлом (Pimentel, 1961) гипотетический пример такой взаимосвязи. Пусть какое-нибудь растение, поедаемое травоядными животными, имеет ген, контролирующий его выживаемость и одновременно пригодность в качестве пищи для травоядных. Пусть данный ген встречается в форме двух аллелей А и а, причем гомозиготы АA характеризуются высокой выживаемостью и одновременно съедобностью для травоядных, гомозиготы аа—низкой выживаемостью и практической несъедобностью для травоядных, а гетерозиготы Аа отличаются промежуточными свойствами. В итоге соотношение рассматриваемых свойств у трех возможных генотипов нашего гипотетического растения следующее:

Если предположить, что содержащая смесь всех трех генотипов популяция подвергнется воздействию травоядных, то следует ожидать резкого повышения смертности генотипа АА и в значительно меньшей степени — генотипа Аа. Но очевидно также, что по мере потребления генотипа АА будет ослабляться внутривидовая конкуренция и повысятся шансы на выживание у генотипов Аа и аа. Увеличение доли этих генотипов будет продолжаться до тех пор, пока не ослабнет пресс травоядных (что неизбежно, поскольку доля съедобных растений будет снижаться). В условиях же ослабления выедания сможет утвердиться, а позднее занять и доминирующее положение генотип АА. Но как только это произойдет, сразу усилится пресс травоядных, и весь цикл начнется сначала. Математическая модель этого процесса показывает, что колебания долей разных генотипов действительно возникают, но вскоре они затухают, и соотношение генотипов устанавливается на некотором постоянном уровне, соответствующем заданной интенсивности выедания (Pimentel, 1961). Таким образом, важнейшим условием регуляции численности популяции оказывается разнокачественность составляющих ее особей.

Примером крайней выраженности такой разнокачественности может быть явление «фазовой изменчивости» у нескольких видов саранчи (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria, Nomodacris septemfasciata и некоторых других), стаи которых время от времени совершают опустошительные налеты на посевы сельскохозяйственных культур в Африке и Азии. Хотя налеты саранчи известны с незапамятных времен, конкретные биологические механизмы, определяющие процессы увеличения численности и миграции, начали изучаться только в 20—30-е гг. нашего столетия, причем многие моменты и по сей день остаются неясными.

Известно, однако, что у всех перечисленных видов существуют две сменяющие друг друга формы (фазы) — одиночная и стадная, которые настолько сильно различаются (как морфологически, так и физиологически), что ранее их относили к разным видам[37]. По сравнению с одиночной фазой стадная характеризуется более яркой окраской, несколько другими пропорциями тела (рис. 37), высокой двигательной активностью и некоторыми особенностями поведения, прежде всего стремлением собираться в стаи. Кроме того, у стадной фазы вылупляющиеся из яиц молодые особи (нимфы) лучше обеспечены запасами воды и питательных веществ; видимо, поэтому они отличаются более высокой выживаемостью и более быстрым развитием. Плодовитость стадной фазы меньше, чем одиночной, но яйца более крупные.

В периоды между опустошительными нашествиями мигрирующие виды саранчовых, представленные одиночной фазой, встречаются в небольших количествах на довольно ограниченной территории. Подробности жизни одиночной фазы саранчовых изучены явно недостаточно, но известно, что местообитания их представляют собой открытые, поросшие редкой травянистой растительностью пространства (обязательны участки голой земли, в которую саранча откладывает яйца), подверженные чередованию засушливых и дождливых периодов,

Так, например, одиночная фаза красной саранчи Nomodacris septemfasciata обитает в Центральной Африке на равнинах, покрытых глинистыми почвами и заросшими злаками. Взрослые особи откладывают яйца в ноябре—декабре, после того как пройдут дожди и земля станет влажной. Примерно через месяц из яиц вылупляются нимфы, которые, претерпев ряд линек, через 2—2,5 месяца достигают взрослого состояния. На стадии нимф гибнет основная часть когорты, но в некоторые годы (которым предшествуют длительные засушливые периоды) выживаемость нимф резко повышается, и численность саранчи за одно поколение может увеличиться в 100 раз. Как это ни удивительно, но наиболее высокая выживаемость нимф достигается в те годы, когда растительности, служащей им пищей, бывает мало. Видимо, все дело в том, что скудная после сильной засухи растительность гораздо богаче питательными веществами (в частности, азотом) по сравнению с той, что обильно развивается в условиях достаточной обеспеченности влагой.

Таким образом, не исключено, что именно определенное сочетание климатических условий служит первым толчком к будущей массовой миграции, поскольку приводит к повышению локальной плотности популяции, представленной изначально только особями одиночной фазы. Затем вследствие участившихся контактов между особями (которые взаимодействуют тактильно, ощупывая друг друга усиками, или привлекают друг друга специальными химическими веществами — феромонами) начинается превращение одиночной фазы в стадную. А поскольку особи стадной фазы быстрее размножаются, а главное, имеют ярко выраженную тенденцию собираться в группы, процесс образования стаи идет очень быстро, с нарастающей скоростью. Мигрирующие по ветру стаи могут переноситься на громадные расстояния (так, например, область, в пределах которой встречаются стаи N. septemfasciata, в 1500 раз превышает по площади область постоянного обитания одиночной фазы). Биологический смысл образования стадной фазы и миграции, по-видимому, в том, чтобы избежать риска вымирания в крайне нестабильной среде и найти новое подходящее для размножения место. Если во время миграции такое место найдено, размер стаи может увеличиваться и достигать громадных размеров. Так, стая Schistocerca gregaria, совершившая налет в Сомали в 1957 г., состояла из 1,6×10¹⁰ особей, и масса ее достигала 50 тыс. т. Если учесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить себе колоссальные размеры бедствий.

Концепция саморегуляции популяций (в частности, представление о развивающемся при высокой плотности стрессе) была сразу же использована для объяснения циклических колебаний численности, свойственных многим видам грызунов (прежде всего представителям родов Microtus, Clethrionomys, Lemmas и др.) и зайцеобразных в северных и умеренных зонах Евразии и Северной Америки (рис. 38). Один период колебаний, состоящий из стадии подъема численности, пика, спада и депрессии, обычно длится 3—4 года, но иногда 5—6 лет, а у зайцев—около 10 лет. Плотность популяции на пиках превышает плотность в периоды депрессии в десятки, и даже сотни раз. Отметим, что далеко не у всех видов мышевидных грызунов и далеко не во всех популяциях наблюдаются подобные циклические колебания численности. Некоторым видам свойственны ежегодные колебания (с меняющейся амплитудой), а некоторым—сочетания ежегодных колебаний с циклическими (последние выявляются, поскольку у них значительно выше амплитуда). Хотя циклическим колебаниям численности посвящена громадная литература, единой общепринятой точки зрения на причины этих колебаний нет. Существует только целый ряд гипотез, которые, заметим, не всегда являются взаимоисключающими.

Так, в рамках представлений о саморегуляции возможны три гипотетических механизма торможения роста численности. Во-первых, при возрастании плотности популяции, а, следовательно, и частоты контактов между особями может увеличиваться вероятность возникновения стрессового состояния, что в свою очередь приводит к резкому сокращению рождаемости и возрастанию смертности. Во-вторых, при возрастании плотности популяции может усиливаться миграция особей из основного местообитания в краевые, менее благоприятные, где смертность в силу самых разных причин гораздо выше[38]. В-третьих, при возрастании плотности популяции могут происходить изменения ее генетического состава, в частности замена быстро размножающихся генотипов медленно размножающимися и склонными к миграциям.

Каждый из перечисленных механизмов самоограничения численности срабатывает с определенной задержкой, в силу чего во всех указанных случаях следует ожидать появления автоколебаний. Конечно, возникает вопрос: почему колебания численности грызунов и зайцев нередко одновременно охватывают громадные пространства? Ведь если бы циклы многих локальных популяций не были синхронизированы, то мы вряд ли могли бы наблюдать такие явления, как «мышиные напасти» (вспышки численности мышевидных грызунов) или массовые миграции леммингов. Заметим, что нередко совпадающими по фазе оказываются циклические колебания не только разных популяций одного вида, но и разных видов, обитающих на одной территории (см. рис. 38).

Роль синхронизирующего фактора могут играть условия внешней среды, например погода, воздействующая непосредственно или через биотические компоненты, прежде всего через пищу. Особо благоприятное или неблагоприятное сочетание погодных условий может, как бы сбивать ранее существовавший в популяции ритм и синхронизировать циклы разных популяций. Кроме того, следует подчеркнуть уже упоминавшуюся в предыдущей главе связь между пространственной структурой популяции и колебаниями ее численности. Повышение численности, как правило, расширяет границы территорий, занимаемых отдельными локальными популяциями, усиливает миграцию особей и способствует учащению контактов между особями, относящимися к разным группировкам. Такое возрастание целостности крупных популяций или «популяционных систем» также способствует синхронизации циклов.

Помимо гипотез, исходящих из концепции саморегуляции, т. е. предположения о наличии в каждой популяции механизмов, способных затормозить рост плотности до наступления вызванных этим ростом неблагоприятных изменений среды, существуют гипотезы, объясняющие циклические колебания численности именно взаимодействием популяции с элементами окружающей среды. Так, согласно трофической гипотезе основная причина остановки роста и последующего спада численности популяций грызунов и зайцеобразных — это недостаточное количество пищи или неудовлетворительное ее качество. Представление о том, что решающим часто оказывается качество, а не количество пищи, основывается на следующем: при вспышках численности животных-фитофагов (особенно питающихся зелеными частями растений), как правило, не наблюдается какого-либо заметного сокращения массы кормовых растений. В то же время содержание в растениях азота, фосфора, натрия, калия и других, необходимых для травоядных животных элементов, может довольно сильно изменяться год от года, что заставляет предполагать о наличии связи этих вариаций с циклическими колебаниями численности фитофагов. Некоторые исследователи считают при этом, что колебания химического состава растений происходят вне зависимости от пресса на них фитофагов, т. е. динамика численности животных только следует за динамикой качества пищи, а, по мнению других, колебания, как химического состава растений, так и численности фитофагов являются результатом взаимодействия их популяций. Например, есть гипотеза, что в экскрементах леммингов на длительное время задерживаются дефицитные для растений биогенные элементы, и только после того, как они входят в круговорот, возможно значительное улучшение качества растительной пищи для травоядных и в первую очередь для самих леммингов. Согласно другой гипотезе кормовые растения в ответ на усиление пресса фитофагов интенсивно синтезируют вещества, делающие ткани растений непригодными для потребления их фитофагами («невкусными» или даже вредными).

Каждая из упомянутых выше гипотез основывается на данных экспериментов или наблюдений, но результаты эти получены на ограниченном материале. Кроме того, предлагаемые разными гипотезами механизмы возникновения циклических колебаний не обязательно являются альтернативными. Так, например, гипотеза «стрессового механизма» регуляции не противоречит трофической гипотезе (в любой ее модификации). Не исключено, что в процессе регуляции численности одной популяции могут участвовать, взаимодополняя друг друга, разные механизмы, так же как не исключено, что отдельные виды и даже популяции могут ограничиваться разными способами. Детальные исследования некоторых популяций, проведенные в последнее время, свидетельствуют в пользу такого предположения. Так, например, с высокой степенью вероятности можно утверждать, что 8—11-летние циклы популяционной динамики зайцев (Lepus americanus в Северной Америке и Lepus timidus в Евразии) не связаны с поведенческим механизмом саморегуляции (столь обычным у мышевидных грызунов), а объясняются периодически возникающим дефицитом корма в зимнее время. Характерно, что наблюдаются эти циклы там,. где в течение длительного времени зимой единственным доступным кормом являются побеги деревьев и кустарников, а синхронизация циклов достигается только на обширных территориях в зоне непрерывного ареала вида (Keith, 1983).

Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепи

Обычно в учебниках экологии в разделах, посвященных проблемам регуляции численности популяций, основное внимание уделяется последовательному рассмотрению и классификации отдельных факторов и процессов. Рассмотрение это иллюстрируется рядом достаточно убедительных примеров, полученных при изучении тех или иных популяций разных видов организмов. У неподготовленного читателя на основании такой информации может сложиться впечатление, что рассматриваемые на примерах конкретных популяций те или иные факторы и процессы являются главными, а возможно, даже единственными средствами регуляции их численности. Однако тщательный анализ динамики любой природной популяции показывает, что на нее всегда влияет ряд внутрипопуляционных и средовых факторов, которые могут сменять друг друга в течение сезона, по ходу развития когорты или в разных фазах многолетнего цикла численности.

Очевидно, существует также зависимость между способностью какого-то определенного фактора эффективно регулировать плотность популяции и самой величиной этой плотности. Так, например, поведенческие механизмы регуляции наиболее вероятны при достаточно высокой плотности, обеспечивающей частные контакты между особями. Также только при высокой плотности могут значимо влиять на динамику популяции различные инфекционные заболевания. Вместе с тем известно, что при невысокой плотности популяций динамика их эффективно контролируется неспециализированными хищниками (незначительный рост плотности популяций какого-либо насекомого может сдерживаться насекомоядными птицами, потребляющими широкий спектр разных видов жертв). В ответ на повышение плотности жертв потребление их каждой особью хищника обычно возрастает, но лишь до определенного предела. Если же плотность жертв превысила этот предел, то сдержать дальнейший ее рост хищник может, только увеличив свою собственную численность. Способность же быстро реагировать ростом своей популяции на рост числа жертв наиболее выражена у специализированного хищника, прошедшего длительную совместную эволюцию (коэволюцию) со своей основной жертвой. Если продолжить пример с насекомыми, то для них специализированными хищниками часто являются представители того же класса, например различные перепончатокрылые. В частности, среди перепончатокрылых много так называемых паразитоидов, т. е. животных, личинки которых развиваются в организме хозяина (чаще всего находящегося тоже на личиночной стадии), приводя в конце концов к его гибели или кастрации. Специализированные хищники и паразиты могут сдерживать рост популяций в уже гораздо более широком диапазоне величин плотности, чем неспециализированные. Предположение о том, что при возрастании плотности популяции одни регулирующие механизмы закономерно сменяются другими, не раз высказывалось экологами, в частности применительно к популяциям насекомых оно было обстоятельно развито Г. А. Викторовым (1967), предложившим соотношения этих механизмов (рис. 39).

Хотя в процесс регуляции численности любого вида, очевидно, вовлечены разные факторы и механизмы, исследователи не однажды задавались вопросом, нет ли каких-нибудь преимущественных способов регуляций у организмов, относящихся к той или иной экологической группе. Обсуждая этот вопрос, американские экологи Н. Хейрстон, Ф. Смит и Л. Слободкин (Hairston, Smith, Slobodkin, 1960) обратили внимание на то, что, несмотря на громадную величину первичной продукции наземных экосистем, а следовательно, и огромное количество ежегодно образующегося мертвого органического вещества, мы почти не наблюдаем сколь либо значительного накопления его в осадках (эвтрофные озера и сфагновые болота лишь немногие исключения из этого правила). Чрезвычайно высокая скорость разложения органического вещества — это прежде всего результат интенсивной жизнедеятельности сапротрофов, т. е. организмов, потребляющих отмершее органическое вещество. Плотность популяций этих организмов столь высока, что достаточно эффективным способом ее регуляции может быть простая внутривидовая конкуренция за пищу. Такая регуляция (примером ее может быть описанное выше лимитирование плотности популяции падальной мухи Lucilia сирriпа) кажется, с нашей точки зрения, «несовершенной», поскольку приводит к массовой гибели особей от нехватки пищи, но она вполне допустима у сапротрофов прежде всего потому, что организмы эти не влияют непосредственно на возобновление своих ресурсов. Им не грозит подрыв собственной пищевой базы, поскольку организмы в природе умирают постоянно (как постоянно они образуют другой источник мертвого органического вещества — фекалии).

Другое дело — фитофаги и хищники (т. е. биотрофы, потребляющие вещество живых организмов): размножаясь неограниченно, они могут довольно быстро подорвать свои пищевые ресурсы, а затем погибнуть от голода. В природе, однако, такого не происходит по двум причинам. Во-первых, растения и потребляющие их фитофаги, как и все виды, соединенные отношениями типа хищник —жертва, прошли длительный путь совместной эволюции, в течение которой растения выработали средства защиты от потребителей (защитные покровы, химические вещества, делающие растения несъедобными для животных, и т. д.). Во-вторых, у животных-биотрофов существуют средства регуляции, поддерживающие их плотность в пределах, не грозящих подрывом пищевых ресурсов. Ведь как бы ни были хорошо защищены растения, практически всегда находятся фитофаги, охотно их потребляющие, а порой даже специализирующиеся на питании только этими видами.

Поскольку, несмотря на большое количество растительноядных животных, масса наземных растений очень велика (на нее приходится даже основная доля всего живого вещества в биосфере), Н. Хэйрстон с соавторами предположил, что численность фитофагов, как правило, лимитируется не нехваткой пищи, а какими-то механизмами, срабатывающими на значительно белее низком уровне плотности, по-видимому, прессом хищников и паразитов. Что касается хищников, то они также легко могут подорвать свои пищевые ресурсы, и именно поэтому для хищников столь важны поведенческие механизмы ограничения плотности, в частности, связанные с территориальностью. Следует подчеркнуть, что указанная выше связь типа регуляции с положением вида в трофической цепи проявляется только в среднем (из нее есть исключения) и только в наземных экосистемах. В водной среде основные продуценты — микроскопические планктонные водоросли — могут очень сильно выедаться зоопланктоном, причем численность последнего очень часто ограничена именно нехваткой пищи (Гиляров, 1987).