Пример фрагмента сообщества тропического леса

Данный пример касается взаимоотношений обитающих в тропическом лесу Центральной Америки птиц из семейства Icteridae: оропендолы (Zarhynchus wagleri) и американской иволги (Cacicus сеlа) с их гнездовым паразитом, представителем того же семейства, большой воловьей птицей (Scaphidura oryzivora). Прежде чем перейти к описанию этих взаимоотношений, обстоятельно изученных Н. Смитом (Smith, 1968), необходимо сделать несколько общих замечаний по поводу гнездового паразитизма вообще. Явление это, хорошо известное большинству читателей по обыкновенной кукушке, возникло в процессе эволюции независимо в нескольких группах птиц. Как правило, наличие в гнезде яиц и птенцов чужого вида снижает выживаемость птенцов хозяина: последние могут быть просто выброшены из гнезда птенцом-паразитом (как, например, у обыкновенной кукушки), а если они и остаются в гнезде, то на долю их приходится меньше приносимого родителями корма. Неудивительно, что в ходе эволюции у птиц-хозяев нередко вырабатывались поведенческие реакции, защищающие их от гнездовых паразитов. Многие птицы выбрасывают из гнезда посторонние предметы, в том числе и яйца других видов, если только они не относятся к категории миметических, т. е. очень схожих по своей окраске, форме и размерам с собственными. Миметическая окраска и форма яиц у гнездовых паразитов также возникает в процессе естественного отбора. Как правило, гнездовые паразиты специализируются на определенных видах хозяев, причем в разных частях ареала хозяева могут быть разными.

В зоне Панамского канала, где проводилось данное исследование, оропендолы и иволги селятся большими, часто смешанными колониями, подвешивая свои изящные плетеные гнезда к топким ветвям больших деревьев. Обследуя гнезда оропендолы и иволги, Н. Смит[41] нередко находил в них яйца и птенцов воловьей птицы, причем выяснилось, что в одних колониях попадались только миметические яйца воловьей птицы (с трудом отличаемые от яиц хозяев по толщине скорлупы), а в других — немиметические, резко отличающиеся от яиц хозяев по окраске. Соответственно среди хозяев можно было выделить птиц-дискриминаторов, выбрасывающих из гнезда все посторонние предметы, в том числе и яйца воловьей птицы, если только они не очень похожи на их собственные, и птиц-недискриминаторов, терпимо относящихся к различным посторонним предметам в гнезде, в том числе и к немиметическим яйцам воловьей птицы. Доля гнезд, содержащих яйца воловьей птицы, составляла для дискриминаторов 28 %, а для недискриминаторов — 73 %.

Н. Смит предположил, что отсутствие защитной реакции у хозяев-недискриминаторов, видимо, объясняется тем, что присутствующие в их гнездах птенцы воловьей птицы оказывают на них какое-то положительное влияние, полностью перекрывающее обычные негативные последствия гнездового паразитизма. Это предположение блестяще подтвердилось, когда выяснилось, что птенцы воловьей птицы хорошо защищают своих соседей по гнезду — птенцов оропендолы и иволги — от очень опасных паразитов — оводов Philornis sp., личинки которых вбуравливаются под кожу птенцов хозяев и при высокой зараженности вызывают их гибель. В тех гнездах, где есть птенцы воловьей птицы, зараженность птенцов оропендолы и иволги значительно ниже. Этому способствует то, что птенцы воловьей птицы вылупляются на несколько дней раньше, чем птенцы хозяев, а к моменту вылупления последних они уже активно склевывают всех движущихся около них насекомых, в том числе взрослых оводов и их личинок с голой кожи птенцов оропендолы и иволги (сами птенцы воловьей птицы покрыты густым пухом, который, видимо, защищает их от оводов). Обследовав очень большое число гнезд, Н. Смит доказал, что выживаемость птенцов хозяев-«недискриминаторов» максимальна при некотором умеренном уровне гнездового паразитизма (рис. 40), а в тех гнездах, где птенцов воловьей птицы нет совсем или много, выживаемость птенцов хозяев снижена.

Защищать птенцов оропендолы и иволги от оводов могут, однако, не только птенцы воловьей птицы, но и обитающие в тех же лесах осы (Protopolybia sp. и Stelopolybia sp.), а также не имеющие жала, но вооруженные мощными челюстями пчелы Trigona sp. На этих защитников полагаются прежде всего птицы-«дискриминаторы». Свои колонии (как правило, более компактные, чем у «недискриминаторов») они часто располагают вокруг осиных и пчелиных гнезд, причем наиболее защищенными оказываются кладки, находящиеся в центре колонии, ближе к гнездам перепончатокрылых. Неудивительно, что у «дискриминаторов» мы не обнаруживаем какого-либо заметного повышения выживаемости птенцов при наличии в гнезде птенцов воловьей птицы: скорее здесь можно говорить о снижении выживаемости по мере усиления гнездового паразитизма (см. рис. 40).

Таким образом, в данном случае мы видим удивительное сочетание разных типов взаимосвязей: обычного паразитизма, наносящего сильный вред хозяину (овод — оропендола, овод — иволга), хищничества (оса— овод, пчела — овод, воловья птица — овод) и гнездового паразитизма (воловья птица — оропендола, воловья птица — иволга). Последний тип включает прямое отрицательное воздействие паразита на хозяина и косвенное положительное (через истребление более опасного паразита — личинок овода). Такие взаимовыгодные отношения двух видов называют симбиозом, или мутуализмом.

Безусловно, рассмотренные нами отношения оропендолы, иволги, воловьей птицы и перепончатокрылых не исчерпывают всего богатства связей данных организмов. Очевидно, что какие-то отношения помимо чисто топических (т. е. общности местообитания) должны существовать между оропендолой и иволгой.

Невыясненными остаются и отношения между разными видами перепончатокрылых, не говоря уже о пищевых связях каждого упомянутого вида.

Несмотря на всю условность вычленения отдельного взаимодействия и отнесения его к определенной категории, в экологии не раз предлагались различные системы типологии и классификации межвидовых связей. В основе такой системы могут лежать два разных подхода. Первый касается механизмов взаимодействий. Так, если особи одного вида поедают особей другого, мы говорим об отношениях типа хищник — жертва, а если особи одного вида потребляют какой-то дефицитный ресурс, которого не хватает другому виду, мы говорим о конкуренции. Второй подход касается результатов взаимодействия, проявляющихся на популяционном уровне или на уровне отдельных особей. Так, например, если в результате контакта двух популяций наблюдается сокращение скорости роста каждой из них (или сокращение средней массы особи в каждой из взаимодействующих популяций), то мы вправе говорить о конкуренции между ними. Отношения же хищник — жертва согласно классификации по результатам — это увеличение скорости роста одной популяции одного вида (хищника), сопряженное с уменьшением скорости роста популяции другого вида (жертвы)[42]. В данной главе мы рассмотрим только два типа межвидовых взаимодействий: отношения типа хищник — жертва и конкуренцию. Подобные взаимодействия очень важны, поскольку затрагивают практически каждую популяцию. К тому же они относятся к категории наиболее изученных.

Отношения хищник—жертва

Когда в присутствии людей, далеких от экологии, упоминают об отношениях хищник — жертва, то воображение их обычно рисует какого-нибудь крупного кровожадного хищника, например льва или тигра, преследующего и поедающего свою добычу. Действительно, взаимоотношения льва и антилопы-гну могут быть классифицированы как связь типа хищник — жертва, причем для эколога связь эта не ограничивается короткосрочным актом нападения хищника на жертву, т. е. тем, что мы наблюдаем на уровне особей, но включает также долгосрочные эффекты взаимодействия популяций хищника и жертвы, сказывающиеся на их динамике и распространении. Понятие связи хищник — жертва применяется в экологии по отношению не только к таким бесспорным хищникам и их жертвам, как лев и гну или щука и плотва, но также и к таким, как большая синица и насекомые, плотва и планктонные рачки дафнии, дафния и одноклеточные водоросли или даже гну и травянистые растения. Таким образом, в широком смысле слова отношения хищник — жертва охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие.

Очевидно, взаимосвязи паразитов с хозяевами также попадают в разряд отношений хищник — жертва, хотя среди паразитов можно в свою очередь выделить несколько категорий. Так, микропаразиты, являющиеся возбудителями инфекционных заболеваний, — очень мелкие (относительно хозяина) организмы, чрезвычайно быстро размножающиеся и порой вызывающие в популяции хозяина значительную смертность. Макропаразиты — это организмы более крупные, чем микропаразиты, хотя обычно значительно уступающие по размерам хозяевам, быстро размножающиеся, но, как правило, не приводящие к значительной смертности в популяции хозяина. И, наконец, еще одна категория паразитов — это паразитоиды, организмы, во взрослом состоянии близкие по размерам к хозяину, развивающиеся на личиночной стадии в организме хозяина и приводящие к его гибели или кастрации. Особенно много паразитоидов среди различных перепончатокрылых. Яйца свои они откладывают в других насекомых (на ранних стадиях их развития), а выходящие из яиц личинки в конце своего пребывания в организме хозяина вызывают его гибель. Таким образом, взаимоотношения паразитоидов с их хозяевами по результатам очень близки к классическому варианту отношений хищник — жертва. Что же касается типичных паразитов (или макропаразитов), то они по механизму воздействия напоминают фитофагов, питающихся за счет растений, но не вызывающих их гибели. Впрочем, в растениях могут жить и настоящие паразиты, например многие нематоды.

Иногда экологи предпочитают говорить не об отношениях хищник — жертва, а об отношениях потребитель (= консумент) — ресурс. При этом понятие «ресурс» включает в себя не только пищу, которая может быть и неживой (например, опавшие листья, поедаемые дождевыми червями, или ионы фосфора, потребляемые растениями), но и вообще любой потребляемый компонент среды, который может быть «отнят» одним организмом у другого. Ресурсом являются, например, свет, необходимый растениям для фотосинтеза, или чистая поверхность скалы в приливно-отливной зоне, необходимая усоногим ракообразным для оседания личинок.

Такое объединение, в общем, очень разных взаимоотношений в одну категорию конечно искусственно, но в ряде случаев (особенно при построении моделей) оно оказывается целесообразным.

Так, например, общий вид зависимости удельной скорости роста популяции от количества имеющихся пищевых ресурсов будет примерно одним и тем же для настоящих хищников, для животных-фитофагов и даже для растений, потребляющих компоненты минерального питания.