 |
II. Физиология вегетативной нервной системы
|
|
|
|
Вегетативная нервная система (ВНС) представляет часть центральной нервной системы, которая обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы. Главная функция ВНС состоит в поддержании постоянства внутренней среды или гомеостаза при различных воздействиях на организм.
На основании структурно-функциональных особенностей различают три отдела вегетативной нервной системы – симпатический, парасимпатический и метасимпатический. Как правило, первые два на органы оказывают противоположные влияния, а третий – обеспечивает саморегуляцию органов.
ВНС отличается от соматической локализацией своих ядер в ЦНС, очаговым выходом волокон из мозга, отсутствием сегментарности их распределения на периферии и малым диаметром волокон. Помимо этого, для ВНС характерно, что ее волокна, направляющиеся из мозга к внутренним органам, обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях, образуя синапсы на их нейронах. Соответственно, волокна, прерывающиеся в вегетативном ганглии, называются преганглионарными, а выходящие из ганглия – постганглионарными. Аксоны постганглионарных нейронов иннервирует орган-мишень.
Вегетативные ганглии подразделяются на паравертебральные, расположенные по бокам от позвоночника, и превертебральные, лежащие на некотором отдалении от позвоночника. Паравертебральные узлы образуют симпатический ствол. Оба вида ганглиев относятся к симпатическому отделу ВНС.
У парасимпатического отдела ВНС выделяют экстрамуральные (околоорганные) и интрамуральные (внутриорганные) ганглии.
|
|
|
Центры ВНС расположены в четырех отделах ЦНС – мезенцефальном, бульбарном, тораколюмбальном и сакральном очагах спинного мозга. Эти центры представлены вегетативными ядрами либо черепных нервов (III, VII, IX, X), либо вегетативными ядрами боковых рогов спинного мозга. Ядра, находящиеся в мезенцефальном, бульбарном и сакральном отделах, образуют парасимпатическую часть ВНС, а находящиеся в тораколюмбальном отделе – ее симпатическую часть.
Дуга вегетативного рефлекса построена по общему принципу, но имеет особенности (рис. 1).
Афферентная часть дуги вегетативного рефлекса существенно не отличается от таковой соматического рефлекса. Одно и то же афферентное волокно может вызвать и вегетативный, и соматический рефлекс. Различаются эти дуги по расположению эфферентных нейронов. У вегетативной рефлекторной дуги они находятся в ганглиях, т. е. вне ЦНС.
|
| ||||
Рис. 1. Рефлекторные дуги:
А – соматического рефлекса;
Б – вегетативного рефлекса.
1 – рецептор,
2 – афферентное (чувствительное) волокно,
3- спинно-мозговой узел,
4 – эфферентное (двигательное) волокно,
5 – рабочий орган (орган-эффектор),
6 – вставочный нейрон,
7 – двигательное ядро мотонейрона,
8 – вегетативное ядро (исполнительный центр ВНС),
9 – белое вещество спинного мозга,
10 – серое вещество спинного мозга,
11 – вегетативный ганглий,
12 – преганглионарное вегетативное волокно,
13 – постганглионарное вегетативное волокно.
Таким образом, вегетативная и соматическая нервные системы действуют содружественно. Однако, они вовлекаются в рефлекторные реакции в разной степени и с разной скоростью.
Все вегетативные рефлексы можно разделить на три группы:
I-я группа - истинные рефлексы – это вегетативные рефлексы, дуга которых состоит из пяти классических звеньев. В зависимости от локализации рецепторов и от того, какой эффектор приходит в деятельное состояние, различают следующие виды истинных вегетативных рефлексов:
|
|
|
1. висцеро-висцеральные – при котором возбуждение начинается и заканчивается во внутренних органах. Например, изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении рецепторов брыжейки (рефлекс Гольца) и др..
2. Висцеро-соматические – изменение соматической деятельности при раздражении рецепторов внутренних органов. Например, сокращение мышц, движение конечностей при сильном раздражении рецепторов ЖКТ.
3. Висцеро-сенсорные – при которых раздражения внутренних органов сопровождаются изменением сенсорной информации. Например, повышение тактильной и болевой чувствительности в ограниченных участках кожи при заболеваниях внутренних органов (эти боли называют отраженными, а участки кожи – зонами Захарьина-Геда);
4. Сомато-висцеральные – изменение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Примером может служить рефлекс Даньини-Ашнера – уменьшение ЧСС при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи.
II-я группа – местные или периферические рефлексы, дуги которых замыкаются в интраорганных ганглиях. Такие рефлексы характерны для метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
III-я группа – псевдорефлексы (например, аксон-рефлекс). Их особенностью является то, что они осуществляются без участия тел самих нейронов в пределах нервных волокон, которые, разветвляясь, могут иннервировать несколько органов.
Вегетативные рефлексы можно также различать по рецепторам рефлексогенных зон:
· интероцептивные (с механо-, хемо-, термо-, осмо- и ноцицепторов внутренних органов);
· проприоцептивные (с рецепторов опорно-двигательного аппарата);
· экстероцептивные (с механо-, терморецепторов кожи, с рецепторов органов чувств).
Ряд вегетативных рефлексов используются в клинике для суждения о функциональном состоянии нервной системы с помощью вегетативных функциональных проб. К их числу относятся глазосердечный рефлекс, дыхательно-сердечный рефлекс, ортостатический рефлекс и т. д. Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическом раздражении кожи тупым предметом – дермографизм.
|
|
|
Между нейронами вегетативной рефлекторной дуги образуются межнейрональные синапсы, в щель которых выделяется соответствующий медиатор. Основным медиатором преганглионарных нейронов – как симпатических, так и парасимпатических – является ацетилхолин. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон также служит ацетилхолин, симпатических – норадреналин. Следует отметить, что постганглионарные симпатические волокна, идущие к потовым железам и сосудам скелетных мышц, выделяют на своих окончаниях ацетилхолин и поэтому называются холинергическими симпатическими нервами.
Таблица 1. Влияния вегетативных нервов на внутренние органы.
| Органы | Симпатические влияния | Парасимпатические влияния |
| Зрачок | Расширение | Сужение |
| Слюнные железы | Мало слюны, богатой ферментами | Много жидкой слюны |
| Органы ЖКТ | Торможение секреции и моторики | Усиление секреции и моторики |
| Сфинктеры ЖКТ | Сокращение | Расслабление |
| Бронхи | Расширение просвета | Сужение просвета |
| Сердце | Положительное влияние | Отрицательное влияние |
| Сосуды | Сужение просвета | Расширение в отдельных органах |
| Мочевой пузырь | Торможение мочеиспускания | Стимуляция мочеиспускания |
| Печень | Гликогенолиз | - |
| Жировые клетки | Липолиз | - |
| Секреция инсулина | Снижение | - |
| Пиломоторные мышцы | Сокращение | - |
Однако в настоящее время доказано, что медиаторов ВНС гораздо больше (пурины, дофамин, серотонин, пептиды и др. ), и один и тот же нейрон может выделять различные медиаторы.
Симпатический и парасимпатический отделы ВНС отличаются друг от друга не только морфологически, но и функционально.
Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма. Парасимпатические же нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов, надпочечники, матку, потовые железы.
|
|
|
Симпатическая система – это система стресса, мобилизации ресурсов, парасимпатическая – система восстановления ресурсов. Соответственно, отличаются влияния этих отделов на внутренние органы (табл. 1).
Оба отдела ВНС оказывают на органы тонические влияния – посылают к ним постоянную импульсацию. Эти тонические влияния для разных органов выражены по-разному: так, в покое имеются выраженные парасимпатические, но лишь незначительные симпатические тонические влияния; напротив, симпатические тонические влияния на большинство сосудов весьма интенсивны, а парасимпатические – отсутствуют.
Все уровни ВНС подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в гипоталамусе промежуточного мозга. Они в свою очередь находятся под влиянием коры больших полушарий, которая обеспечивает целостное реагирование организма, объединяя его соматические и вегетативные функции в единые акты поведения.
Изучение ВНС необходимо студентам, поскольку в практической деятельности они будут встречать у больных нарушения вегетативных функций.
|
|
|
