 |
Механизм миотатического рефлекса (g–петля).
|
|
|
|
Экстрафузальные мышечные волокна имеют в покое определенную длину, которая должна оставаться постоянной. Как только мышца растягивается (удлиняется в результате расслабления), растягивается и веретено, а с ним и ядерная сумка (рис. 4). При этом, раздражаются проприорецепторы, которые немедленно отвечают путем генерирования ПД. Возникший ПД проводится по быстропроводящим афферентным волокнам типа Aα к большим α ‑ мотонейронам спинного мозга, а оттуда по эфферентным волокнам к экстрафузальной мускулатуре. Так как в результате этого мышца сокращается, то ее первоначальная длина восстанавливается.
Рис. 4. g–петля.
Как отмечалось ранее, наряду с крупными α ‑ мотонейронами имеются мелкие g-мотонейроны. )
Тонкие g–волокна идут от этих g–нейронов к интрафузальным мышечным волокнам, вызывая сокращение поперечнополосатых миофибрилл, находящихся по обе стороны от ядерной сумки. Их сокращение приводит к натяжению ядерной сумки, вызывая возбуждение проприорецепторов ядерной сумки. Потенциалы действия, поступающие в спинной мозг, увеличивают тонус работающей мышцы через g–петлю.
Параллельно с растяжением мышечных веретен, растягиваются и возбуждаются рецепторы Гольджи. Если при сокращении мышцы мышечное веретено «разгружается», то есть натяжение сумки ослабевает, то сухожильные рецепторы Гольджи при сокращении мышц вновь растягиваются, при этом частота импульсации их нервных волокон возрастает. Так как сухожильный орган Гольджи связан с экстрафузальными мышечными волокнами, он реагирует как на растяжение, так и на сокращение мышцы. Таким образом, орган Гольджи, регулирует силу мышечного сокращения.
|
|
|
Мышечные веретена возбуждаются только при растяжении (расслаблении) мышцы. При ее сокращении мышечные веретена переходят из состояния возбуждения в состояние покоя. Таким образом,
мышечные веретёна стабилизируют положение тела во время напряжённой мышечной деятельности, поддерживая тонус мышц.
Альфа- и гаммаα ‑ и g–мотонейроны находятся под влиянием различных отделов головного мозга (табл. 5).
Таблица. 5. Нисходящие влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС.
 Нисходящие пути от головного мозга
Воз-
действие
на спинной мозг
| Вестибуло-спина льный путь | Ретикуло-спинальный медиальный путь (от Варолиевого моста) | Ретикуло-спинальный латеральный путь (от продолговато го мозга) | Рубро-спинальный путь | Кортико-спиналь ный путь |
| ά – и γ - мотонейроны мышц сгибателей | тормо- жение | торможение | возбуждение | возбуждение | возбужде- ние |
| ά – и γ - мотонейроны мышц разгибателей | возбуждение | возбуждение | торможение | торможение | торможение |
Есть и другая группа рефлексов растяжения. Ее отличием от сухожильных рефлексов являются временные характеристики их течения. Эти рефлексы вызываются двигательным растяжением мышц (например, во время ее расслабления) и носят тонический характер.
Поскольку и эти, и другие рефлексы вызываются раздражением рецепторов мышечного аппарата, их объединяют под названием «собственные рефлексы мышц». Рефлексы растяжения относятся к моносинаптическим.
Роль спинного мозга в осуществлении позно-тонической деятельности, сводится к формированию и удержанию мышечного тонуса, необходимого для поддержания определенной позы.
Более сложно организованы рефлекторные реакции, выражающиеся в координированном сгибании и разгибании мышц конечностей. Все эти рефлексы являются полисинаптическими.
|
|
|
Сгибательные рефлексы направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Поэтому рецептивные поля этих рефлексов сложны и включают различные рецепторные образования. Афферентные пути от них представлены обширным набором волокон, которые объединены в категорию «афференты сгибательного рефлекса».
Одним из видов разгибательных рефлекторных реакций, является разгибательный перекрестный рефлекс, который возникает одновременно со сгибательным рефлексом на противоположной стороне туловища.
Разгибательным спинномозговым рефлексом является также «разгибательный толчок», который возникает от надавливания на подошву и является компонентом прыжка и бега.
Помимо рефлексов, запускаемых внешними стимулами, на уровне спинного мозга могут осуществляться также запрограммированные цепные двигательные акты, способные осуществляться без каких-либо внешних влияний, например, перемещение в пространстве.
Двигательные центры ствола мозга.
Это нервные образования, непосредственно влияющие на двигательные центры спинного мозга.
К ним относятся:
1- красное ядро,
2- вестибулярные ядра (в том числе ядро Дейтерса),
3- отделы РФ – бульбарный и мостовой.
Деятельность этих надсегментарных образований ствола мозга заключается не только в регуляции мышечного тонуса, но и координации двигательных актов.
Рефлексы ствола мозга называются тоническими.
Выделяют две группы тонических рефлексов:
|
|
|
