 |
РВСТ . Участки, макрофаги, строение, функции, понятие о морфо системе.
|
|
|
|
Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) включает клетки
и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и
волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань
располагается под базальными мембранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатичаские сосуды, образует строму органов.
Клетки: 1) фибробласты, 2) макрофаги, 3) плазмоциты, 4) тканевые базофилы
(тучные клетки, лаброциты), 5) адипоциты (жировые клетки), 6) пигментные клетки
(пигментоциты, меланоциты), 7) адвентициальные клетки, 8) ретикулярные клетки и 9)
лейкоциты крови. Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько
дифферонов клеток.
Дифферон фибробластов: стволовая клетка, полустволовая, клеткапредшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. Развиваются фибробласты в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде – из стволовых и адвентициальных клеток.
Малодифференцированные фибробласты имеют удлиненную форму, их длина около 25 мкм, содержат мало отростков, цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. Функция этих фибробластов заключается в их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой они превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.
Дифференцированные фибробласты (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, их длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.
|
|
|
Функции фибробластов: 1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон; 2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератинсульфаты, гепарансульфаты, хондроитинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту); 3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество); 4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны). Кроме того фибробласты выпоняют слабо выраженную фагоцитарную функцию. Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там где нет фибробластов не может быть соединительной ткани.
Макрофаги (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, особенно много их там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой, вытянутой, размеры – до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и другим структурам. Ядра макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). Цитоплазма макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно. Функции макрофагов многочисленны. Основная функция – фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токсины и другие вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают их, осуществляя внутриклеточное пищеварение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий; пироген, повышающий температуру тела; интерферон, тормозящий развитие вирусов, секретируют интерлейкин 1 (ИЛ-1), под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах; фактор, стимулирующий образование антител в В-лимфоцитах; фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; фактор, стимулирующий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цитотокситеский фактор, разрушающий клетки злкачественных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммуных реакциях. Они представляют антигены лифоцитам. В общей сложности макрофаги способны к прямому фагоцитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.
|
|
|
Макрофагическая система включает все клетки организма, обладающие 3 основными признаками: 1) выполняют фагоцитарную функцию; 2) на поверхности их цитолеммы имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобулинам и т. д.; 3) все они развиваются из моноцитов. Примером таких макрофагов являются: 1) макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани; 2) купферовские клетки печени; 3) легочные макрофаги; 4) гигантские клетки инородных тел; 5) остеокласты костной ткани; 6) ретроперитониальные макрофаги; 7) глиальные макрофаги нервной ткани. Основоположником теории о системе макрофагов в организме является И. И. Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, вирусов и других вредных факторов.
Билет 4.
Полость рта. Общая характеристика. Источники развития. Особенности строения слизистой оболочки. Большие слюнные железы. Особенности строения и функции различных слюнных желез. Зубы их развитие и строение.
Огромное множество желез выделяет свой секрет в ротовую полость, все это – слюнные железы. В большинстве своем они очень мелкие, и поэтому термин «слюнные железы» обычно используется для обозначения трех крупных парных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Функции слюнных желез:
|
|
|
· экзокринная – выделение слюны (содержит 99% воды, органические (в том числе ферменты) и неорганические вещества). Слюна увлажняет пищу, ферменты слюны участвуют в расщеплении полисахаридов, нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков;
· экскреторная – выделение со слюной во внешнюю среду органических и неорганических веществ, таких как мочевая кислота, креатин, железо, йод;
· защитная – выработка лизоцима – фермента, разрушающего клеточные стенки у некоторых бактерий, лактоферрина (связывает железо, необходимое для бактериального роста), иммуноглобулина А;
· эндокринная – биоактивные вещества – инсулин, паротин, фактор роста нервов, тимоциттрансформирующий фактор, фактор летальности;
· регуляция водно-солевого гомеостаза.
Общая характеристика строения больших слюнных желез. Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы ротовой полости, поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность. Слюнные железы – сложные (с разветвленной системой выводных протоков), разветвленные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. По механизму выведения секрета – железы мерокриновые. Железы различаются по составу секрета. Типы секрета: ¾ серозный (белковый) – жидкий, богатый ферментами; ¾ слизистый – густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина (гликопротеины); ¾ смешанный (белково-слизистый). Все три железы имеют общий план строения: железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные перегородки, которые делят паренхиму железы на дольки. В дольке располагаются концевые секреторные отделы и внутридольковые выводные протоки – вставочные и исчерченные. Исчерченные протоки сливаются в междольковые выводные протоки, расположенные в междольковой соединительнотканной перегородке. Концевые отделы могут быть трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные.
|
|
|
Околоушная железа – сложная альвеолярная разветвленная железа, вырабатывающая белковый секрет. Железа имеет выраженное дольчатое строение. Концевые отделы – только белковые; состоят из секреторных клеток конической формы – сероцитов и миоэпителиальных клеток (второй слой в концевых отделах). Сероциты имеют базофильную цитоплазму и узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела, в которой содержатся ацидофильные секреторные гранулы, их количество колеблется в зависимости от фазы секреции (накопление или выделение). Кроме преобладающего белкового компонента (α-амилаза, ДНКаза) секреторные гранулы содержат мукополисахариды. Миоэпителиальные клетки расположены между секреторными клетками и базальной мембраной; имеют звездчатую форму, отростки содержат микрофиламенты, охватывают секреторные клетки и способствуют выведению секрета. Вставочные протоки начинаются от концевых отделов. В околоушной железе они сильно разветвлены, выстланы кубическим или плоским эпителием, второй слой образуют миоэпителиальные клетки. Исчерченные протоки – продолжение вставочных протоков. Диаметр трубок возрастает, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Этот отдел протоков выстлан однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. Клетки обладают полярностью: в апикальной части имеются микроворсинки, в базальной части – базальная исчерченность – складки плазмалеммы, перпендикулярные к базальной мембране, вдоль которых концентрируются митохондрии, что характерно для активного транспорта ионов. Базальная исчерченность является морфологическим проявлением АТФ-зависимого натриевого насоса, который перекачивает ионы натрия и хлора из жидкости просвета и активно закачивает туда ионы калия. Междольковые протоки выстланы двухслойным эпителием, постепенно сменяющимся многослойным эпителием. Проток открывается устьем на поверхности слизистой оболочки щеки. Подчелюстная слюнная железа – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру секрета – железа смешанная, белково-слизистая. В подчелюстной железе встречаются концевые отделы двух типов:
· белковые, состоящие из сероцитов (серомукозных клеток), преобладают;
· смешанные
Смешанные концевые отделы более крупные и состоят из двух типов клеток: слизистых и белковых. Слизистые клетки – мукоциты – занимают центральную часть концевого отдела. Ядра клеток лежат в базальной части, сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма имеет ячеистую структуру, поскольку при рутинной окраске слизистый секрет практически прозрачен. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде базофильного серозного полулуния (полулуния Джиануцци). Снаружи от секреторных клеток лежат миоэпителиальные клетки. Внутридольковые протоки подчелюстной железы отличаются от внутридольковых протоков околоушной железы тем, что:
|
|
|
· вставочные протоки менее разветвленные и более короткие, поэтому их труднее найти на гистологическом срезе железы;
· исчерченные протоки очень хорошо развиты, длинные, сильно ветвятся. У некоторых животных в исчерченных протоках выделяют гранулярные отделы, для которых характерно присутствие секреторных гранул в базальной части клеток. Эндокринные функции слюнных желез преимущественно связаны с этими отделами.
Междольковые и общий протоки имеют обычное строение.
Подъязычная слюнная железа – сложная альвеолярнотрубчатая разветвленная железа. По характеру секрета – смешанная, слизисто-белковая.
В подъязычной железе встречаются концевые секреторные отделы трех типов:
· белковые (очень немногочисленны);
· смешанные – составляют основную массу паренхимы железы.
Полулуния, образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе, и содержат больше гликопротеидов;
· чисто слизистые отделы состоят из характерных слизистых клеток. Миоэпителиальные клетки окружают секреторные клетки во всех типах концевых отделов.
Вставочные протоки встречаются на срезах редко, поскольку их клетки еще в эмбриогенезе ослизняются – из них формируются слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки очень короткие. Стенка междольковых протоков образована двухслойным призматическим эпителием, в устье протока происходит смена на многослойный плоский эпителий.
РАЗВИТИЕ ЗУБА Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает в несколько стадий.
В нем выделяют три периода.
I. Период закладки зубных зачатков.
II. Период формирования и дифференцировки зубных зачатков.
III. Период гистогенеза (формирования тканей) зуба.
Период закладки зубных зачатков. Период закладки зубных зачатков включает две стадии. Стадия 1 – стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й нед эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны за счет размножения и миграции клеток начинает врастать в подлежащую мезенхиму по всему краю каждой из развивающихся челюстей. В результате формируется зубная пластинка.
Стадия 2 – стадия образования зубной почки (рис. 26). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки эпителиальные образования, имеющие форму почки или иногда шара – зубные почки. Количество таких почек соответствует количеству зубов.
II. Период формирования и дифференцировки зубных зачатков. Второй период характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). В этом периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубной почкой, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал – эмалевый орган (рис. 27). Эпителий эмалевого органа постепенно дифференцируется в клетки внутреннего, промежуточного и наружного эмалевого эпителия. Мезенхима, проникшая внутрь бокала, формирует зубной сосочек, а из окружающей зубной бокал мезенхимы образуется зубной мешочек. Вначале эмалевый орган имеет форму шапочки (стадия «шапочки»), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия «колокольчика»). Клетки внутреннего эмалевого эпителия (вогнутая часть), контактирующие с клетками зубного сосочка, усиленно размножаются и становятся высокими призматическими – в дальнейшем они служат источником для образования энамелобластов (амелобластов) – основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Между клетками центральной части эмалевого органа начинает накапливаться жидкость, содержащая гликозаминогликаны и белки, в результате чего промежуточные клетки отодвигаются друг от друга и приобретают звездчатую форму, удерживаясь в области своих отростков десмосомами. Эти эпителиальные клетки образуют пульпу эмалевого органа (звездчатый ретикулум), которая некоторое время осуществляет трофику энамелобластов, а позднее даст начало кутикуле. Клетки наружного эмалевого эпителия, напротив, уплощаются. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют. Внутренний эмалевый эпителий соединяется с наружным эмалевым эпителием в области нижнего края эмалевого органа, в зоне, которая называется шеечной петлей. Клетки этой зоны после формирования коронки дадут начало эпителиальному (гертвигскому) корневому влагалищу, которое обусловит образование корня зуба. Индуктивные влияния, исходящие от корневого влагалища, определяют количество развивающихся корней зуба. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го мес эмбриогенеза. III. Период гистогенеза (образования тканей) зуба. Этот период развития зуба является наиболее длительным: он начинается в конце 4-го мес внутриутробного развития и завершается после рождения. Первые признаки образования тканей зуба отмечаются на конечных этапах стадии «колокольчика», когда зубной зачаток уже приобретает форму коронки будущего зуба (см. рис. 25). Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин в ходе процесса, называемого дентиногенезом. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим энамелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны этих клеток превращаются сначала в предентинобласты – клетки вытянутой или грушевидной формы с базофильной цитоплазмой, расположенные в несколько рядов. Предентинобласты позже дифференцируются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Базальная мембрана под энамелобластами играет роль фактора дифференцировки. Ядро в дентинобластах перемещается в базальную часть клетки (конец, обращенный к зубному сосочку); развиваются органеллы синтеза: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, расположенный над ядром, формируются апикальные отростки, направленные в сторону энамелобластов, и клетки начинают секретировать межклеточное вещество дентина – коллагеновые волокна и основное вещество.
Формирование самих волокон осуществляется за пределами клеток. Сначала образуются незрелые преколлагеновые волокна, расположенные радиально, – радиальные волокна Корфа. Между ними лежат отростки дентинобластов. Они входят в состав основного вещества молодого необызвествленного дентина – предентина. Когда слой предентина достигает определенной толщины, он оттесняется на периферию вновь образующимися слоями предентина, таким образом формируется плащевой дентин (с волокнами Корфа), располагающийся под энамелобластами. В новых слоях волокна коллагена идут тангенциально (параллельно поверхности зубного сосочка) – это тангенциальные волокна Эбнера – таким образом формируется околопульпарный дентин (с волокнами Эбнера). Кроме волокон и основного вещества дентинобласты синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидрооксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация (обызвествление) дентина. Обызвествление дентина осуществляется лишь в конце 5-го мес эмбрионального развития. Отростки дентинобластов не подвергаются минерализации, в результате чего в дентине образуется система радиальных дентинных канальцев, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Предентин и интерглобулярный дентин также не подвергаются обызвествлению. Лишь после отложения начальных слоев дентина по периферии зубного сосочка в эпителиальном эмалевом органе дифференцируются клетки, которые начинают продуцировать эмаль поверх формирующегося дентина. Процесс образования эмали называется амелогенезом.
Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку клеток внутреннего эпителия эмалевого органа – энамелобластов (амелобластов). С началом амелогенеза в энамелобласте происходит перемещение (инверсия) ядра в противоположный полюс клетки (в бывший апикальный полюс, ставший функционально базальным); клетки приобретают высоко призматическую форму; обильно развиваются органеллы синтеза (гранулярная эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы, комплекс Гольджи). Органеллы располагаются над ядром в направлении дентина (рис. 27). На этом полюсе образуется отросток (отросток Томса). В отростках накапливаются гранулы с элетронноплотным содержимым, выделяющимся в межклеточное пространство и участвующим в образовании органической основы эмали. Зачатки эмали минерализуются очень быстро, чему способствуют специфические (неколлагеновые) белки эмали – амелогенины (90% белков) и энамелины, которые секретируют энамелобласты. Органическая матрица эмали откладывается поверх новообразованного слоя дентина. Энамелобласты связаны друг с другом комплексами межклеточных соединений на двух уровнях – в области новых апикального и базального полюсов. Базальная мембрана, на которой они ранее располагались, разрушается после отложения предентина и в ходе дифференцировки энамелобластов. После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отросток Томса. Условной границей отростка и тела клетки считают уровень апикального комплекса межклеточных соединений (см. рис. 27). Цитоплазма тела клетки содержит преимущественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отростка – секреторные гранулы и мелкие пузырьки. После завершения образования эмали секреторно активные энамелобласты преобразуются в энамелобласты стадии созревания: они обеспечивают созревание эмали, которая лишь после этого приобретает исключительно высокое содержание минеральных веществ и прочность. Только завершив выполнение этой важной функции, энамелобласты спадаются и превращаются в редуцированный зубной эпителий (вторичную кутикулу эмали), который выполняет защитную функцию.
Наружные эмалевые эпителиоциты при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. Эмаль оказывается покрытой кутикулой, образующейся из пульпы эмалевого органа. Из внутренних клеток зубного сосочка развивается пульпа зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Процесс дифференцировки пульпы идет параллельно развитию дентина. Клетки мезенхимы дифференцируются в фибробласты, фибробласты синтезируют и секретируют основное вещество, преколлагеновые и коллагеновые волокна, развивается сеть кровеносных сосудов – таким образом формируется рыхлая соединительная ткань пульпы зуба. В мезенхиме зубного мешочка дифференцируются два слоя: наружный – более плотный и внутренний – рыхлый. Из мезенхимы внутреннего слоя, в области корня, дифференцируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты. Таким образом в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из мезенхимы наружного слоя зубного мешочка развивается периодонт зуба. Развитие корней, в отличие от развития коронок, осуществляется позже и по времени совпадает с прорезыванием зубов.
В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий. Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. Ходу прорезывания сопутствуют следующие основные изменения. ¾ Развитие корня зуба связано с врастанием в мезенхиму зубного сосочка эпителиального корневого влагалища, отходящего от шеечной петли эмалевого органа. Клетки влагалища индуцируют развитие дентинобластов корня, которые образуют его дентин. По мере разрушения влагалища мезенхимные клетки зубного мешочка дифференцируются в цементобласты, которые начинают откладывать цемент поверх дентина корня. ¾ Развитие периодонта включает рост его волокон со стороны цемента и зубной альвеолы и становится интенсивнее непосредственно перед прорезыванием зуба. ¾ Перестройка альвеолярной кости сочетает быстрое отложение костной ткани в одних участках с ее активной резорбцией в других. Отложение костной ткани осуществляется, как правило, в тех участках костной лунки, от которых происходит смещение зуба, а резорбция – в тех участках, в сторону которых мигрирует зуб. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу и ослабляет сопротивление на пути его движения. ¾ Изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб. При приближении зуба к слизистой оболочке полости рта происходят регрессивные изменения в соединительной ткани, отделяющей зуб от эпителия слизистой оболочки. Процесс ускоряется вследствие ишемии, обусловленной давлением прорезывающего зуба на ткань. Редуцированный эмалевый эпителий, покрывающий коронку зуба в виде нескольких слоев уплощенных клеток (образован энамелобластами, закончившими выработку эмали, а также клетками промежуточного слоя, пульпы и наружного слоя эмалевого органа), выделяет лизосомальные ферменты, способствующие разрушению соединительной ткани. Приближаясь к эпи- 72 телию, выстилающему полость рта, клетки редуцированного эмалевого эпителия делятся и в дальнейшем сливаются с ним. Эпителий, покрывающий коронку зуба, растягивается и дегенерирует; через образовавшееся отверстие зуб прорывает ткани и возвышается над десной – прорезывается. При этом кровотечение отсутствует, так как коронка продвигается через выстланный эпителием канал.
|
|
|
