Выделительная система. Почки. Морфологическая характеристика. Источники и основные этапы развития. Строение и особенности кровоснабжения.

Мочевыделительная система включает почки, в которых образуются моча, и мочевыводящие пути: • мочеточники; • мочевой пузырь; • мочеиспускательный канал.

Почки

 Основной функцией почек является поддержание гомеостаза в организме, что включает: удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных· веществ; регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия;· регуляцию артериального давления;· регуляцию эритропоэза.· Строение почки: • почки имеют бобовидную форму; • покрыты тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки; • состоят из – коркового вещества; – мозгового вещества.

Корковое вещество образует сплошной слой толщиной 7-10 мм под капсулой органа, от коркового вещества в мозговое вещество направляются почечные столбы (Бертена).

Мозговое вещество состоит из 10-18 мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (сосочки) обращены в малые чашечки, через большие чашечки моча поступает в почечную лоханку. Пирамида с покрывающим еѐ участком коры образуют почечную долю. Мозговой луч с окружающим его корковым веществом составляет почечную дольку. Структурно-функциональная единица почек – нефрон. Почка содержит от 1 до 4 млн. нефронов.

Отделы нефрона: почечное тельце;· проксимальный отдел;· тонкая часть петли;· дистальный отдел.

Почечное тельце обеспечивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которой образуется первичная моча. В состав почечного тельца входят: сосудистый клубочек;· капсула клубочка;· полость капсулы·

В почечном тельце различают 2 полюса: - сосудистый; - мочевой.

Сосудистый клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми имеется особая соединительная ткань – мезангий. Капилляры сосудистого клубочка - фенестрированного типа, особенности их строения: • до 30% поверхности клеток занимают крупные поры диаметром 70-100 нм; • большинство пор не закрыто диафрагмами; • базальная мембрана эндотелиоцитов общая с клетками висцерального листка капсулы (подоцитами).

Мезангиальные клетки – отростчатые соединительные ткани с большим количеством филаментов. Функции мезангиальных клеток: поддерживающая, регуляция кровотока, фагоцитоз, секреция матрикса (гликозаминогликаны, фибронектин, ламинин).

Капсула клубочка образована двумя листками: париетальным и висцеральным. Париетальный листок образован однослойным плоским эпителием. Висцеральный листок охватывает капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками – подоцитами. От тела подоцита отходят длинные и широкие первичные отростки – цитотрабекулы. Многочисленные выросты цитотрабекул - цитоподии – интегрируют друг с другом. Цитоподии покрыты толстым слоем гликокаликса и лежат на базальной мембране на расстоянии 25-60 нм друг от друга. Между ними – фильтрационные щели, которые закрыты тонкими щелевыми диафрагмами

Базальная мембрана – толстая, общая для эндотелия капилляров и подоцитов. Состоит из трѐх слоев: центрального плотного и двух светлых слоѐв. Светлые слои содержат ламинин и гепаран сульфат. Плотный слой образован коллагеном IY типа.

Компоненты фильтрационного барьера: • цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов – задерживает форменные элементы крови и самые крупные белковые молекулы; • трѐхслойная базальная мембрана: светлые слои ограничивают проницаемость для отрицательно заряженных молекул; плотный слой формируют физический барьер, наименее проницаемый; • щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели между цитоподиями подоцита

Эффективность фильтрации обеспечивается: • высоким (50-70 мм рт.ст) давлением в капиллярах клубочка, которое создаѐтся за счѐт меньшего диаметра выносящей артериолы по сравнению с приносящей; • значительным объѐмом проходящей крови (1800 л/cут) в 10 раз превышающим объѐм первичной мочи (180 л/сут).

Проксимальный отдел нефрона включает проксимальный извитой каналец и проксимальный прямой каналец (нисходящая толстая часть петли); • Начинается от мочевого полюса капсулы почечного тельца; • Диаметр просвета 40-60 мкм; • Выстлан однослойным кубическим каѐмчатым эпителием. • Клетки проксимального отдела окрашены оксифильно; • На апикальной поверхности – несколько тысяч микроворсинок, образующих щѐточную каѐмку; • В базальной части имеется базальный лабиринт с высокой активностью натриевого насоса, что обеспечивает активный транспорт натрия.

Функции: в проксимальном отделе происходит обратное всасывание более 80%· объѐма первичной мочи; активный транспорт ионов натрия, вслед за ним пассивный перенос· хлора и воды; реабсорбция аминокислот, белков, глюкозы;· секреция органических кислот и оснований, экзогенных веществ.·

Тонкая часть петли – U-образная трубочка: • Диаметр 13-15 мкм; • Состоит из тонкого нисходящего и - в юкстамедуллярных нефронах - тонкого восходящего отдела; • Тонкий сегмент образован плоскими эпителиальными клетками со слабо развитыми органеллами; ядросодержащая часть клетки выступает в просвет; • В нисходящей части через стенку из просвета пассивно переносится вода; • В восходящей части (непроницаемой для воды) происходит диффузия NaCl.

Дистальный отдел состоит из дистального прямого канальца (восходящей толстой части петли) и дистального извитого канальца: • Короче и тоньше (30-50 мкм) канальцев проксимального канальца; • Выстлан однослойным кубическим эпителием со светлой цитоплазмой; • Клетки имеют базальный лабиринт; щѐточная каѐмка отсутствует. Дистальный каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области сосудистого полюса его стенка видоизменяется, образуя плотное пятно (macula densa) – часть юкстагломерулярного аппарата.

Собирательные трубочки не входят в состав нефрона, имеют иное происхождение, но тесно связаны с нефроном топографически и функционально • Располагаются в корковом и мозговом веществе; • Образуют разветвленную систему; • Выстланы однослойным кубическим эпителием; • Крупные медуллярные собирательные трубочки (Беллини) выстланы однослойным призматическим эпителием • Эпителий содержит 2 типа клеток: - светлые (главные) – преобладают: слабо развитые органеллы и выпуклая гладкая апикальная поверхность; функция - пассивная реабсорбция воды; - тѐмные: характерно большое количество митохондрий, внутриклеточные канальцы, микроскладки на апикальной поверхности, базальные складки; секретируют HCl, закисляя мочу. Проницаемость собирательных трубочек регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ): при достаточном уровне АДГ эпителий пропускает воду из просвета в интерстиций и далее в кровь, таким образом, происходит задержка воды в организме и превращение мочи из изотонической в гипертоническую. При недостаточности АДГ большое количество воды уходит с мочой – возникает несахарный диабет, больной испытывает постоянную жажду и выделяет 20-30 л мочи в сутки (при норме 2 л). Альдостерон в дистальном отделе и собирательных трубочках стимулирует реабсорцию ионов Na и секрецию ионов калия. Типы нефронов: • Корковые – 80%; почечные тельца – в корковом веществе; сосудистые клубочки – под большим давлением, активная фильтрация; петли короткие, без тонкого восходящего звена, заходят неглубоко в мозговое вещество; • Юкстамедуллярные – 20%; почечные тельца вблизи кортикомедуллярной границы; крупнее; сосудистые клубочки – под малым давлением; нет активной фильтрации; петли длинные с длинным тонким восходящим звеном; заходят глубоко до вершины пирамид. Функция: создание гипертонической среды в интерстиции мозгового вещества, что необходимо для концентрации мочи. За сутки через почки проходит 1000 л крови, в почечном тельце путѐм фильтрации образуется 100-180 л первичной мочи, в конечном итоге образуется около 2 л окончательной, вторичной мочи. Интерстиций, соединительнотканный компонент почки, образует тонкие прослойки между нефронами, собирательными трубочками, содержит кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Интерстиций более развит в мозговом веществе, где содержит особые интерстициальные клетки. Веретеновидные интерстициальные клетки лежат перпендикулярно ходу канальцев и сосудов, охватывают их своими ветвящимися отростками и вырабатывают биоактивные вещества: простагландины (их функция - регуляция общего и почечного кровотока) и брадикинин – мощный вазодилятатор. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) почек Для нормальной фильтрации в почечном тельце необходимо поддержание фильтрационного давления. Механизмы регуляция кровяного давления – нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет юкстагломерулярный аппарат почек. Юкстагломерулярный аппарат расположен около сосудистого полюса почечного тельца и включает клетки 3-х типов: • клетки плотного пятна; • юкстагломерулярные клетки (ЮГК); • юкставаскулярные клетки (Гурмагтига) (ЮВК). Плотное пятно (macula densa) – участок стенки дистального извитого канальца в промежутке между приносящей и выносящей артериолами; • Состоит из 15-40 специализированных высоких узких эпителиальных клеток на прерывистой базальной мембране (ядра лежат «плотно» друг к другу); • Базальные отростки контактируют с ЮГК и ЮВК; • Функция: клетки плотного пятна являются осморецепторами: они передают сигналы об изменениях концентрации Na в дистальных канальцах ЮГК и ЮВК. Юкстагломерулярные клетки (ЮГК) - видоизмененные гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей (в меньшей степени – выносящей) артериолы; • являются барорецепторами: они способны реагировать на падение системного АД ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления • синтезируют и выделяют фермент с гормоноподобным действием – ренин, который запасается в секреторных гранулах. • отростки ЮГК контактируют с интимой артериол и плотным пятном. Юкставаскулярные клетки (Гурмагтига, ЮВК) расположены в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и клетками плотного пятна; • многочисленные отростки ЮВК образуют сеть, контактируя с ЮГК и клетками плотного пятна; • Функции ЮВК: передача сигнала от плотного пятна на сосуды клубочка; резерв ЮГК при их истощении. Факторы, приводящие к стимуляции ЮГА: снижение артериального давления (рецепторы в стенке приносящей· артериолы); снижение объѐма плазмы крови;· стимуляция симпатических почечных нервов;· повышение концентрации натрия в моче дистального канальца.· Ренин отщепляет от белка плазмы ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в ангиотензин I, который превращается в ангиотензин II (с помощью конвертирующего фермент в лѐгких). Ангиотензин II вызывает сильное сокращение гладких миоцитов и сужение артериол и стимулирует секрецию альдостерона, что ведѐт к увеличению объѐма циркулирующей крови. Оба эффекта ведут к повышению системного артериального давления. В целом, система регулирования АД носит название ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Кроме ренина и простагландинов почки секретируют: эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге;· биогенные амины (брадикинин, который оказывает· сосудорасширяющее действие, регулирует микроциркуляцию); калликреин, усиливающий кровоток в почках и диурез;· кальцитриол (витамин Д3), который способствует всасыванию· кальция в кишечнике и минерализации костей. Кровоснабжение почек Вся кровь организма проходит через почки каждые 4-5 минут, естественно, что для почек характерно очень интенсивное кровоснабжение. Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви (в почечных столбах), далее дуговые артерии ответвляются на уровне основания пирамид и идут вдоль кортикомедуллярной границы. От дуговых артерий радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии (между соседними мозговыми лучами), от них - приносящие артериолы, которые распадаются на капилляры клубочка, затем сливаются в выносящие артериолы. Выносящие артериолы - в корковых нефронах разветвляются на обширную вторичную перитубулярную сеть капилляров (фенестрированных); - в юкстамедуллярных нефронах дают длинные тонкие прямые артериолы, которые идут в мозговое вещество, образуют сеть перитубулярных капилляров, затем возвращаются к границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием). Прямые сосуды тесно связаны с петлей нефронов и играют важную роль в противоточном обмене с интерстицием. Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в поверхностные корковые вены, затем в звѐздчатые вены. Дальнейшая последовательность оттока крови: междольковые вены → дуговые вены → междолевые вены→ почечная вена. При шоковых состояниях, как и при синдроме длительного раздавливания (сдавливании сосудов конечностей, например, при землетрясениях) происходит спазм мелких (междольковых) артерий почки, что приводит к прекращению фильтрации в корковых нефронах, развитию острой почечной недостаточности и гибели людей. Мочевыводящие пути включают: • почечные чашечки (малые и большие); • лоханка • мочеточник • мочевой пузырь • мочеиспускательный канал План строения мочевыводящих путей Стенка мочевыводящих путей состоит из 4-х оболочек: слизистая;· подслизистая основа;· мышечная;· адвентициальная (на верхней поверхности мочевого пузыря -· серозная). Степень развития (толщина слоѐв) этих оболочек изменяется в каудальном направлении. Слизистая оболочка представлена переходным эпителием и собственной пластинкой слизистой. Переходный эпителий – особый тип многослойного эпителия. Строение переходного эпителия зависит от степени наполнения органа: этот эпителий способен изменять свою толщину и форму: двухслойный при растяжении (заполненный орган) и трѐхслойный при сокращении (пустой орган). При сокращении различают 3 слоя: базальный;· промежуточный;· поверхностный.· Поверхностные клетки переходного эпителия: крупные, с по·липлоидными ядрами (или двуядерные); округлой формы в нерастянутом состоянии и плоской формы – в· растянутом; могут изменять форму, поскольку имеют резервы плазмолеммы и большое количество микрофиламентов; выполняют исключительно важную барьерную функцию: благодаря· плотным соединениям между соседними клетками и особому химическому составу плазмолеммы образуют слой, непроницаемый по отношению к воде и солям. Толщина и число слоев эпителия нарастают от чашечек к мочевому пузырю; Собственная пластинка – РВСТ – очень тонкая в чашечках и лоханке, более выраженная – в мочеточнике и мочевом пузыре. Подслизистая основа – РВСТ с повышенным содержанием эластических волокон, является основой для образования складок; отсутствует в чашечках и лоханке. Мышечная оболочка состоит из 2-х или 3-х нерезко разграниченных слоѐв, образованных пучками ГМК, окруженных прослойками соединительной ткани: • внутренний слой – продольный; • наружный слой – циркулярный; • в нижней трети мочеточника и в мочевом пузыре – дополнительный (наружный) продольный слой; В чашечках и лоханках – очень мышечная оболочка очень тонкая, пучки ГМК ориентированы преимущественно циркулярно. В мочевом пузыре внутреннее отверстие уретры окружено циркулярным мышечным слоем (внутренний сфинктер). Мужской мочеиспускательный канал относится как к выделительной, так и половой системе. В мочеиспускательном канале различают 3 части: - простатическую; - мембранозную (проникает через мочеполовую диафрагму); - губчатую. Стенка мочеиспускательного канала образована слизистой оболочкой, состоящей из: - эпителия, тип которого изменяется: переходный в простатической части → многослойный цилиндрический → многослойный плоский неороговевающий (у наружного отверстия) → многослойный плоский ороговевающий (дистально); - собственной пластинки: РВСТ, содержит концевые отделы слизистых уретральных желез; Мышечная оболочка уретры в простатической части образована двумя слоями: внутренним продольным и наружным циркулярным; в мембранозной части истончается; в губчатой части отсутствует. Женский мочеиспускательный канал имеет 3 оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Переходный эпителий вблизи мочевого пузыря сменяется на многорядный или многослойный цилиндрический, затем на многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка: РВСТ, содержит тонкостенные венозные сосуды кавернозного типа и концевые отделы слизистых уретральных желез. Гладкомышечные клетки мышечной оболочки ориентированы во внутреннем слое продольно; в наружном слое – циркулярно.