Эндокринная система. Морфологическая характеристика. Гипофиз. Источники развития. Строение тканевой и клеточный состав.

Эндокринная система, наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной системами, регулирует важнейшие вегетативные функции организма: • рост; • репродукция; • деление и дифференцировка клеток; • обмен веществ и энергии; • секреция; • экскреция; • всасывание; • поведенческие реакции и др

Таким образом, эндокринная система, осуществляет поддержание гомеостаза организма. Эндокринная система включает: • эндокринные железы – органы, вырабатывающие гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз); • эндокринные отделы неэндокринных органов (островки Лангерганса поджелудочной железы); • одиночные гормонпродуцирующие клетки, расположенные диффузно в различных органах – клетки диффузной эндокринной системы (ДЭС)

Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез • эндокриноциты вырабатывают гормоны – биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах; • не имеют выводных протоков – гормоны выделяются в кровь; • имеют богатое кровоснабжение; • имеют капилляры или фенестрированного, или (при гиперфункции) синусоидного типа (для облегчения выхода гормона в кровь) • в эндокринных органах преобладает паренхима (чаще - эпителиальные тяжи или фолликулы), строма же развита слабо.

Классификация гормонов по химической природе • белки и полипептиды – гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы • производные аминокислот – тироксин, трийодтиронин, адреналин, серотонин и др. • стероиды (производные холестерина) – половые гормоны, гормоны коры надпочечников и др.

ГИПОФИЗ

Гипофиз – эндокринный орган весом 0,5 г и размером 10х13х6 мм занимает полость клиновидной кости – турецкое седло. Гипофиз состоит из двух отделов, имеющих разное происхождение, строение и функции: • аденогипофиза; • нейрогипофиза

Аденогипофиз развивается из эпителия крыши полости рта эмбриона, то есть имеет эктодермальное происхождение: эпителиальное выпячивание этой крыши - карман Ратке – растѐт краниально и отделяется от полости рта; передняя стенка кармана утолщается, образуя переднюю долю аденогипофиза; просвет кармана уменьшается до узкой щели; задняя стенка образует промежуточную долю аденогипофиза. Нейрогипофиз развивается как выпячивание дна промежуточного мозга, которое растѐт каудально, навстречу карману Ратке, не отделяясь от мозга, то есть имеет нейральное происхождение.

Соединительная ткань гипофиза развивается из мезенхимы. Аденогипофиз состоит из: • передней (дистальной) доли; • промежуточной доли; • туберальной части.

Передняя доля составляет 75% массы гипофиза. Тканевые компоненты передней доли: • тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), вырабатывающих гормоны; • каждый аденоцит тесно контактирует с гемокапиллярами, фенестрированными или (при гиперфункции) синусоидного типа; • ретикулярные волокна, образующие строму.

Типы эпителиальных клеток передней доли (на основании особенностей окраски цитоплазмы): • хромофобы; • хромофилы: – ацидофилы; – базофилы;

Хромофильные аденоциты можно с высокой достоверностью идентифицировать на электронномикроскопическом уровне и методами иммуногистохимии (используются меченые антитела к гормонам, продуцируемым клетками). Популяция ацидофилов (около 40% всех аденоцитов) включает два типа клеток: • соматотропоциты; • лактотропоциты (мамматропоциты). В цитоплазме ацидофилов имеются секреторные гранулы (СГ), которые интенсивно окрашиваются кислыми красителями и содержат пептидные гормоны.

Соматотропоциты - клетки средних размеров округлой или овальной формы с хорошо развитыми гранулярной эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи; содержат многочисленные округлые СГ диаметром 400-500 нм. Соматотропоциты секретируют гормон роста – соматотропин, Соматотропин стимулирует деление клеток и рост организма. Эффект СТГ опосредован особыми пептидами – соматомединами, которые синтезируются в клетках печени. Лактотропоциты (маммотропоциты) содержат более крупные СГ (500-700 нм у беременных и рожениц), менее правильной формы. Эти клетки секретируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин). Эффекты ЛТГ: усиливает рост молочной железы и секрецию молока во время беременности и после родов; способствует образованию в яичнике жѐлтого тела и выработке им гормона прогестерона.

Базофильные аденоциты (10-20% всех аденоцитов) включают следующие типы клеток: • тиротропоциты; • гонадотропоциты; • адренокортикотропоциты.

Базофилы крупнее ацидофилов, в их цитоплазме обнаруживаются базофильные СГ, содержащие гормоны гликопротеиновой природы, диаметром 150-200 нм.

Тиротропоциты – клетки с мелкими СГ (80-150 нм); синтезируют гормон тиротропин (ТТГ). Эффект ТТГ: стимулирует синтез, накопление и выделение гормонов щитовидной железы Гонадотропоциты могут быть двух типов - фоллитропоциты и лютеотропоциты. Для них характерны мелкие СГ (200-300 нм), около эксцентрично расположенного ядра есть светлая зона - «макула», - где расположены комплекс Гольджи и клеточный центр. Гормоны: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Эффекты ФСГ: стимулирует развитие фолликулов яичника и секрецию эстрогенов у женщин и сперматогенез у мужчин. Эффекты ЛГ: стимулирует созревание фолликулов яичника, обеспечивает развитие овуляции, образование жѐлтого тела и секрецию прогестеронов у женщин; повышает активность интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) и секрецию андрогенов у мужчин. Адренокортикотропоциты является условно базофильными клетками (для них характерен особый тип окрашивания). Для этих клеток характерна неправильная форма, мелкие СГ, локализованные непосредственно под плазмолеммой. Клетки синтезируют адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность клеток коры надпочечника. АКТГ является продуктом расщепления крупной молекулы – проопиомеланокортина (ПОМК).

Хромофобы – клетки со слабоокрашиваемой цитоплазмой. Хромофобы составляют до 50% клеток передней доли и включают две группы: 1. клетки, в которых секреторные гранулы отсутствуют: • малодифференцированные камбиальные клетки, которые могут дифференцироваться в аденоциты различных секреторных типов; • фолликулярно-звѐздчатые клетки;

Несекреторные клетки, звѐздчатой формы, охватывают отростками секреторные клетки; способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность аденоцитов (вырабатывают ИЛ-1, ИЛ6). клетки с немногочисленными секреторными гранулами: это аденоциты любого типа в определенных фазах секреторного цикла (после выведения СГ).

Регуляция функции передней доли Главный механизм: пептидные гормоны либерины и статины,· вырабатываемые в вентромедиальном и аркуатном ядрах гипоталамуса транспортируются к срединному возвышению, где выделяются в первичную капиллярную сеть. Через воротные вены и вторичную капиллярную сеть гормоны достигают клетки-мишени передней доле, где стимулируют или активность соответствующих аденоцитов. Регуляция через цепь отрицательной обратной связи.· Пример: Тиротропин-рилизинг гормон (ТРГ) обеспечивает секрецию ТТГ, который регулирует синтез и секрецию трийодтиронина и тироксина. Через цепь отрицательной обратной связи эти гормоны регулируют секрецию ТТГ и ТРГ передней доли и гипоталамуса Третий механизм: действие нервных импульсов или молекул, которые· не вырабатываются ни в гипоталамических ядрах, ни в тканях мишенях. Пример: дофамин, продуцируемый в ЦНС, угнетает секрецию пролактина. Промежуточная доля У человека промежуточная доля рудиментарна и состоит из прерывистых тяжей слабобазофильных клеток и псевдофолликулов (кистозные полости, содержащие негормональное белковое вещество). Клетки промежуточной доли: • меланотропы, их секреторные гранулы содержат αмеланостимулирующий гормон, который стимулирует выработку меланина в коже; адаптирует сетчатку к видению в темноте; • липотропы, их секреторные гранулы содержат липотропный гормон (стимулирует обмен жиров). Гормоны клеток промежуточной клетки - продукты расщепления крупной макромолекулы - проопиомеланокортина. Задняя доля (нейрогипофиз) не содержит секреторных клеток. Состав задней доли: • 100 000 безмиелиновых нервных волокон – аксонов нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса; терминали аксонов. • питуициты – сильно ветвящиеся глиальные клетки (25-30% объѐма доли) с поддерживающей и трофической функции; • многочисленные фенестрированные (синусоидные) капилляры. Нейросекрет транспортируется по аксонам и накапливается в расширенных участках аксонов и в их окончаниях в задней доле – в накопительных тельцах (Херринга). Гормоны АДГ и окситоцин выделяются в кровь под действием импульсов, передаваемых по нервным волокнам из гипоталамуса. Задняя доля гипофиза и срединное возвышение имеют общие принципы строения и являются нейрогемальными органами. В их составе: аксоны и аксонные терминали, аксовазальные синапсы на синусоидных капиллярах и глиальные клетки (питуициы нейрогипофиза и танициты срединного возвышения).