Генетика поведения животных: млекопитающие

Для поведения млекопитающих наряду с наличием безусловно-реф­лекторного и инстинктивного поведения, опирающегося на врожден­ные механизмы, характерна относительно большая роль приобретен­ного индивидуального опыта. Этот факт уже подразумевает значи­тельную роль средовых влияний в формировании особенностей по­ведения. Более того, при формировании фенотипа могут наблюдаться очень сложные взаимодействия генотипа и влияний внешней среды. Эту сложность хорошо иллюстрирует пример одной из мутаций у мышей. У нормальных мышей в соматосенсорной коре имеются ха­рактерные скопления нервных клеток, которые получили название «бочонки» (barrels). Каждый такой бочонок фактически является

Генетика поведения животных: млекопитающие 57

проекционной зоной для отдельной вибриссы. Вибриссы («усы»), расположенные на морде, у грызунов представляют собой очень важ­ный сенсорный орган, играющий большую роль в поведении живот­ного. Не случайно почти вся соматосенсорная кора у них занята та­кими «бочонками».

Была получена мутация brl (barrelless, т. е. «безбочоночные»), при которой нарушается формирование соматосенсорной коры и бочон­ки отсутствуют. Удалось идентифицировать на 11-й хромосоме соот­ветствующий ген, и оказалось, что он кодирует структуру фермента аденилилциклазы типа I. Этот фермент синтезирует циклическую АМФ (цАМФ). Данное вещество является очень важным звеном во внутриклеточной сигнализации и играет большую роль в синаптиче­ской пластичности и процессах памяти. У мышей с этой мутацией действительно обнаруживается существенный дефицит памяти. На­помним, что у насекомых нарушения в метаболизме циклической АМФ также приводят к нарушению обучения.

То, что при данной мутации нарушается память, само по себе очень интересно, но какое отношение все это имеет к нарушению морфологической структуры коры? Оказалось, что самое непосред­ственное. При развитии соматосенсорной коры и при образовании в ней структур типа бочонков происходит процесс, который можно на­звать сенсорным импринтингом. Сенсорный опыт, получаемый при стимуляции вибрисс, необходим для развития нормальной структу­ры коры и образования бочонков! Если этого опыта нет или наруше­ны механизмы его запоминания («импринтирование»), как в случае мутации brl, то наблюдаются существенные отклонения от нормаль­ной морфологической структуры коры. Термин импринтинг в дан­ном случае уместен, поскольку эти сенсорные воздействия играют решающую роль только в критический период развития, очень огра­ниченный во времени, а последствия этих воздействий сохраняются потом на всю жизнь.

Чем интересен данный пример? Он показывает, что генетическая программа, которая отвечает за развитие соматической сенсорной системы, обязательно учитывает при формировании ее механизмов сенсорные воздействия, которые поступают из окружающей среды. В генетической программе запланирован учет реального сенсорного опыта! Иными словами, получается, что воздействие на нервную систему извне, т. е. то, что мы должны отнести к средовым воздейст­виям, является важнейшим условием правильной реализации гене­тической программы.

58 Глава 4. Генетический анализ поведения животных

Похожие наблюдения были в свое время сделаны и в отношении других сенсорных систем, в частности зрительной. Так, например, в течение очень короткого времени (от нескольких часов до несколь­ких суток) после того, как у котят откроются глаза, на формиру­ющиеся нейрональные механизмы зрения можно оказать серьезное влияние путем простого подбора сенсорных стимулов. Хьюбел и Ви-зел показали, что характер сенсорной стимуляции в эти критические периоды может определять формирование механизмов нормального или патологического бинокулярного зрения или детекторные свой­ства нейронов зрительной коры, участвующих в распознавании фор­мы объектов.

В вышеизложенных примерах средовые воздействия имеют на­столько большое значение, что они фактически заложены во многие генетически запрограммированные формы поведения. Это касается не только формирования сенсорных систем. Рассмотрим, например, инстинкт гнездостроения у крыс. Считается, что это типично ин­стинктивное поведение, которое видоспецифично и наблюдается в отсутствие какого бы то ни было обучения. Если предоставить кры­се перед рождением детенышей подходящий материал (обычно это тонкие полоски бумаги), то она успешно построит гнездо. Однако ес­ли содержать животное в условиях, при которых оно в течение всей жизни лишено возможности манипулировать мелкими предметами, то инстинкт гнездостроения уже не сможет реализоваться.

Хорошие примеры роли взаимодействия генетических и средовых факторов в формировании фенотипа можно почерпнуть из анализа противоречивости результатов, получаемых в разных лабораториях на генетически идентичных линиях животных. Довольно часто даже при выполнении одних и тех же тестов не удается воспроизвести ре­зультаты, полученные в другой лаборатории. Оказывается, что совсем небольшие отличия в методике эксперимента (скажем, постановка эксперимента утром или вечером) могут приводить к существенной разнице в результатах. Например, Максон сообщал, что влияние F-хромосомы на агонистическое поведение (нападения) в исполь­зуемых им линиях исчезло, когда животных перевели в более чистую среду и стали подкислять воду для подавления роста бактерий (Max-son, 1992). Иногда имеет значение даже то, кем проводится тестиро­вание, — начинающим экспериментатором или опытным ученым.

Достаточно поучительный случай такого рода произошел с самим И. П. Павловым. Правда, здесь речь идет уже не о взаимодействии генотипа со средой. На конгрессе физиологов в 1923 г. было сделано

Генетика поведения животных: млекопитающие 59

сообщение, что при систематической выработке условных рефлексов из поколения в поколение у мышей наблюдается заметное снижение числа необходимых сочетаний для выработки прочного условного рефлекса. Если в первом поколении для выработки условного реф­лекса потребовалось 300 сочетаний, то в четвертом поколении было достаточно только пяти сочетаний условного и безусловного стиму­ла. Речь, таким образом, шла ни много ни мало о наследовании при­обретенных признаков. Однако к чести исследователей они в конце концов разобрались, в чем дело. На самом деле речь шла о совершен­ствовании методики обучения, т. е. об обучении самого эксперимен­татора (а не мышей!). Исследование начинал неопытный исследова­тель, который постепенно набирал практические навыки работы с животными, из-за чего и наблюдался постоянный рост результатов от одного поколения к другому.