 |
Первично- Вторично- активный активный
|
|
|
|
Первично- Вторично- активный активный
Схема. 10. 1. Основные механизмы реабсорбции
Проксимальная реабсорбция и секреция. В этом отделе реабсорбируется 85% всей фильтрационной фракции. Она называется облигатной (обязательной) реабсорбцией, т. к. в этом отделе вещества реабсорбируются, независимо от их содержания в крови.
Активный транспорт. Первично-активным транспортом реабсорбируются около 60% всего профильтровавшегося Na+, Cl− и более 90% всего HCO3− .
На базолатеральной мембране эпителиоцитов, выстилающих канальцы, находится Na+–K+ насос, который постоянно удаляет Na+ из клеток в обмен на входящий K+. Это резко уменьшает содержание Na+ внутри эпителиоцита и увеличивает электроотрицательность внутренней стороны мембраны. В результате ионы натрия из ультрафильтрата по градиенту концентрации входят в эпителиоцит. В люминальной части мембраны эпителиоцита есть переносчик для ионов Na+, . cледовательно, натрий реабсорбируется при помощи облегчённой диффузии. Этот же переносчик Na+ имеет большое значение во вторично-активном транспорте
(котранспорте).
Вторично-активный транспорт. Глюкоза и аминокислоты реабсорбируется вторично-активным транспортом с участием Na+. Такие ионы, как анионы фосфорной кислоты, Сa2+ и H+ также котранспортируются.
Маленькие белки и некоторые пептидные гормоны реабсорбируются в проксимальном канальце при помощи эндоцитоза.
Пассивное всасывание воды происходит при помощи осмоса. Когда различные растворы транспортируются из канальца в интерстициальное пространство, то там увеличивается осмотическое давление и H2O из канальца по осмотическому градиенту поступает в интерстициум.
|
|
|
Пассивное всасывание Cl− , мочевины и других веществ происходит при помощи диффузии:
• отрицательные ионы Cl− обычно транспортируются вместе с натрием, который при переходе через эпителиальные клетки канальца движется вместе с ним. Этот механизм имеет место в большинстве отделов канальца;
• мочевина также пассивно реабсорбируется, однако, в значительно меньшей степени, чем ионы хлора. Важной задачей почки является не сохранение мочевины в организме, а её выведение с мочой. Однако, молекула мочевины небольшая и каналец для неё проницаем. Следовательно, когда реабсорбируется вода, то половина профильтровавшейся мочевины пассивно реабсорбируется при помощи диффузии, в то время, как оставшаяся половина проходит в мочу;
• креатинин – эта молекула больше, чем молекула мочевины и реабсорбироваться не может, поэтому проходит в мочу.
Ионы Cl− реабсорбируются, главным образом, в тонком сегменте восходящего колена петли Генле.
224. Секреторные процессы в канальцах. Конечная моча и её состав.
Секреция. Это выделение веществ из крови или образующихся в самих эпителиальных клетках в просвет канальца (парааминогипуровая кислота, пенициллин, диадраст, тетраэтиламмоний, Вит. В, серотонин, морфин). Одним из наиболее важных веществ, секретируемых вторичноактивным транспортом, являются ионы НГ\ Также имеются системы транспорта для парааминогипуровой кислоты и этилендиаминтетраацетата. Канальцевая секреция – это транспорт веществ из крови просвет канальцев (мочу). Благодаря секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии. Канальцевая секреция позволяет быстро удалять некоторые ионы, например, калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту.
|
|
|
Конечная моча на 96% моча состоит из воды, 2% — это мочевина, 0, 5% — мочевая кислота, 0, 04% - аммиак, 0, 075% - креатин. Моча также содержит
• гистидин,
• гипуровую кислоту (продукт метаболизма эпителия канальцев),
• парные серные кислоты (продукт обмена веществ в печени),
• пигменты (уробилиноген, урохром),
• имеются следы белков,
• летучие органические кислоты (янтарная, молочная, пировиноградная и щавелевая кислоты),
• желчные кислоты,
• стероидные гормоны,
• пищеварительные ферменты,
• витамины (тиамин, аскорбиновая кислота)
, • глюкоза, если ее концентрация в плазме превышает порог,
• К+, Na+, Mg, Fe, СГ, 804, F, N 03; в небольшом количестве AI, СО
• газы N2, C02, 0 2.
В норме выделяется от 800 до 1800 мл в сутки. Если выделяется меньшее количество - то это называется олигоурия. Если больше, то поулирия (сахарный диабет, почечный сахарный диабет, синдром Фанкони). Если отсутствует АДГ, то может выделяться в сутки до 25 мл мочи. Это состояние называется несахарным мочеизнурением.
225. Регуляция образования мочи. Роль нервных и гуморальных факторов (АДГ, АКТГ, альдостерон, адреналин, окситоцин, натрийуретический гормон, кальцитонин, паратгормон, брадикинин, глюкагон и др. ).
Гормональная регуляция. В гуморальной регуляции деятельности почки важную роль играют антидиуретяческий гормон (АДГ), альдостерон, кальцитонин, параггормон, адреналин, тироксин, половые гормоны, простагландины, ренин-ангиотензиновая система, натрийуретические пептиды. Альдостерон — минералокортикоид; вырабатывается клубочковой зоной коры надпочечников. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na и увеличивает экскрецию К+ в дистальном сегменте нефрона. Из крови альдесторон проникает через в мембрану клеток и в цитоплазме соединяется со специфическим рецептором. После чего усиливается экспрессия генов, образуется РНК и инициируется синтез На-К*-АТФазы, а также белков переносчиков Na+ и К+. Антидиуретический гормон (аргинин, вазопресин). Гормон белковой природы. Синтезируется в клетках супраоптического ядра гипоталамуса. Затем по аксонам нейронов этого ядра гормон достигает капилляров задней доли гипофиза и накапливается там в нейроглиальных структурах. При активации этих структур гормон выбрасывается в кровь и достигает эпителиоцитов дистального извитого канальца и собирательных трубочек. Этот гормон увеличивает проницаемость собирательных трубочек почек, так, что вода поступает в интерстициум почечных пирамид. Моча становится концентрированной и ее объем уменьшается. Следовательно, конечным эффектом этого гормона является задержка воды в организме, в результате осмотическое давление тканевой жидкости уменьшается. В отсутствии вазопрессина моча становится гипотонической по сравнению с плазмой, объем мочи увеличивается и организм теряет воду. В результате этого осмотичность жидкостей организма растёт. Имеется 2 типа рецепторов к вазопрессину. Рецепторы, которые приводят к сокращению сосудов обнаруживаются так же, на гломерулярных мезангиальных клетках и называется Vi-рецепторы. Когда активируются эти рецепторы, то усиливается метаболизм инозитолдифосфата. В результате активации этого цикла образуется фосфоинозитол-трифосфат и диацилглицерин. Вазопрессиновые рецепторы, которые опосредуют антидиуретический эффект пептида называются У2 -рецепторами. Эти рецепторы обнаруживаются в нефронах на эпителиоцитах клеток канальцев, восходящем колене петли и собирательных трубочках. При взаимодействии АДГ с этими рецепторами приводит к увеличению активности аденилатциклазы и количества ц-АМФ. Увеличение ц-АМФ в эпителиоцитах собирательных трубочек приводит к увеличению проницаемости их люминальных мембран для воды, мочевины и некоторых других растворов. Эти клетки имеют эндосомы, содержащие агрефоны, связанные с белковыми водными каналами в их мембранах и при увеличении внутриклеточного количества ц-АМФ эндосомы слипаются с люминальной мембраной клетки, тем самым увеличивают ее площадь и образуют в ней множество водных каналов. После прекращения действия вазопрессина, мембрана с каналами для воды подвергается эндоцитозу и хранится снова в эндосомах. Кроме того известно, что активация Уг рецепторов может увеличивать чувствительность эпителиоцитов к АДГ.
|
|
|
|
|
|
Состояние антидиуреза. Это выделение небольшого количества мочи под влиянием АДГ. При этом выделяется всего 1% профильтровавшейся мочи. Это состояние наступает если организм требует сбережения воды. Обеспечивают это состояние АДГ и альдостероном.
С о с т о я н и е в о д н о г о д и у р е з а. Если АДГ не выделяется, т. е. в организме есть избыток жидкости, то вся вода, которая вошла в дистальный сегмент выделяется из организма. При этом концентрация мочи уменьшается (осмотичность 50 мосм/кг Н2 0), теряется много мочевины и поэтому организм лучше освобождается от мочевины. А д р е н а л и н. Гормон мозгового вещества надпочечников влияет на клубочковую фильтрацию. Адреналин суживает афферентную артериолу, что уменьшает приток крови к клубочкам и клубочковую фильтрацию.
Р е г у л я ц и я р е а б с о р б ц и и К ' и ф о с ф о р а. Паратгормон, образующийся в околощитовидных железах, действует как АДГ через аденилатциклазу и способствует реабсорбции кальция и снижает реабсорбцию фосфатов. Кальцитонин — снижает реабсорбцию фосфатов и Са2+, а также способствует экскреции ионов Са2+ и фосфатов. Соматотропин увеличивает реабсорбцию фосфатов.
Нервная регуляция. Почки получают симпатическую иннервацию из 3-х нижних грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна прерываются в узлах симпатической цепочки, ганглиях солнечного сплетения или почечном сплетении. Постганглионарные волокна к почкам идут в составе чревного нерва. Парасимпатические нервы подходят к почке от блуждающего и тазового сплетения. В регуляции деятельности почки участвуют безусловные и условные рефлексы. В л и я н и е с и м п а т и ч е с к и х н е р в о в н а п р о ц е с с ы м о ч е о б р а з о в а н и я. Регуляция деятельности, адекватная информации о состоянии внутренней среды, которая поступает в ЦНС, обеспечивается при участии эфферентных нервных волокон или эндокринных желез. При раздражении симпатических нервов сосуды суживаются, что приводит к уменьшению фильтрации в клубочках. Сейчас показано, что при участии эфферентных нервных волокон, подходящих к почке, регулируются не только ее гемодинамика и работа ЮГА, но процессы реабсорбции и секреции электролитов. Адренергические волокна стимулируют транспорт натрия, а холинэргические волокна стимулируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот
|
|
|
