 |
Энергетический метаболизм бактерий
|
|
|
|
Для обеспечения жизнедеятельности бактериальной клетке необходима энергия. Энергия в бактериальной клетке накапливается в форме молекул АТФ.
Синтез АТФ у бактерий может происходить в результате следующих процессов:
- дыхание (окислительный метаболизм);
- брожение (ферментативный или бродильный метаболизм);
- смешанный метаболизм.
Схемы окислительного и бродильного механизмов представлены на рисунке
24.
 |
Рисунок 24 – Типы метаболизма у бактерий в зависимости от способа получения энергии.
Тип метаболизма обусловлен реакциями образования АТФ, конечными продуктами этих реакций и условиями культивирования микроорганизмов. Процессы энергетического обмена у бактерий связаны в основном с расщеплением глюкозы. Начальной стадией окисления глюкозы является гликолиз, характерный как для аэробных, так и для анаэробных бактерий.
У бактерий выделяют следующие пути окисления глюкозы (рисунок 25):
- ФДФ-путь ( ф руктозо-1, 6- д и ф осфат) - гликолиз с образованием из глюкозы пирувата, пиридиннуклеотидов и АТФ;
- КДФГ-путь (2- к ето-3- д езокси-6- ф осфо- г люконовая кислота) – образование из глюкозы пирувата, НАДФН и АТФ;
- ПФ-путь ( п ентозо- ф осфат) – образование из глюкозы пентоз, пирувата, пиридиннуклеотидов и АТФ.
 |
Рисунок 25 – Пути расщепления глюкозы у бактерий.
Дыхание – это метаболический процесс получения энергии в реакциях окисления – восстановления путем последовательного переноса электронов от одного соединения к другому до конечного акцептора. Таким образом, образование АТФ при дыхании происходит в результате транспорта электронов. Процесс переноса электронов происходит в цитоплазматической мембране или во внутриклеточных мембранных структурах. Этот процесс протекает с участием сложной мультиферментной системы, которая называется дыхательной цепью. Доноры электронов при этом окисляются, отдавая электроны, а акцепторы – восстанавливаются, принимая электроны. Донорами электронов в процессах дыхания могут быть как органические соединения (у органотрофов), так и неорганические вещества (у литотрофов). Конечным акцептором электронов при дыхании служат либо молекулярный кислород (аэробное дыхание), либо неорганические соединения (анаэробное дыхание). Выделяющаяся при этом энергия запасается в молекулах АТФ. Органические соединения обычно полностью окисляются до углекислого газа. Таким образом, дыхание бактерий – это цепь биохимических окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуется АТФ.
|
|
|
Если конечным акцептором электронов при дыхании служит молекулярный кислород, то такой тип дыхания называется аэробным. При аэробном типе дыхания реакции расщепления сложных соединений происходят в присутствии кислорода. Размножение аэробных бактерий также происходит в присутствии кислорода.
Если акцептором электронов при дыхании служат неорганические соединения (сульфаты, нитраты, карбонаты), то такой тип дыхания называется анаэробным. При анаэробном типе дыхания реакции расщепления сложных соединений происходят в бескислородных условиях. Размножение аэробных бактерий также протекает при отсутствии кислорода.
По типу дыхания бактерии подразделяются на несколько групп.
Облигатные (строгие) аэробы растут и размножаются только при свободном доступе кислорода (например, микобактерии туберкулеза); они требуют для своего развития присутствия в среде культивирования не менее 20% кислорода. Кислород для облигатных аэробов является конечным акцептором электронов.
|
|
|
Микроаэрофильные бактерии ( микроаэрофилы ) развиваются при низкой (до 1%) концентрации кислорода в окружающей атмосфере (например, лептоспиры, бруцеллы).
Факультативные анаэробы развиваются как при доступе кислорода воздуха, так и при его отсутствии (энтеробактерии). Они обладают смешанным типом метаболизма: в присутствии кислорода энергия у них запасается в результате дыхания, а при отсутствии кислорода процесс получения энергии переключается на брожение.
Облигатные анаэробы растут и размножаются только в бескислородных условиях (возбудитель ботулизма). Тип метаболизма у них бродильный.
Аэротолерантные микроорганизмы не используют кислород для получения энергии, но могут развиваться в его атмосфере (например, молочнокислые бактерии).
Различное отношении микроорганизмов к кислороду связано с наличием у них различных ферментных систем, в частности, супероксиддисмутазы, каталазы и
пероксидазы, которые участвуют в нейтрализации токсичных перекисных соединений.
Брожение – это процесс получения энергии, при котором донорами и акцепторами электронов служат органические соединения (углеводы, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания и др. ). При брожении конечный акцептор водорода образуется за счет самого субстрата. Например, при брожении глюкозы ее молекула, состоящая из 6 атомов углерода, вначале фосфорилируется, а затем расщепляется на две молекулы по 3 атома углерода. Одна из этих молекул после отщепления фосфора в конечном счете превращается в молекулу пировиноградной кислоты. Восстановление пировиноградной кислоты сопровождается образованием молекулы молочной кислоты.
Продуктами брожения являются органические кислоты, спирты, газы. Эти восстановленные конечные органические соединения выделяются в питательную среду и накапливаются в ней. В зависимости от природы конечных продуктов различают спиртовое, молочнокислое, муравьинокислое, маслянокислое брожение. Получение энергии путем брожения наблюдается у облигатных и факультативных анаэробов в бескислородной среде.
Спиртовое брожение характерно в основном для дрожжей и некоторых видов бактерий. Конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ. Из одной молекулы глюкозы получается две молекулы этанола и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения используется в виноделии, хлебопекарной промышленности.
|
|
|
Молочнокислое брожение наблюдается у лактобацилл, бифидобактерий, стрептококков. Конечными продуктами молочнокислого брожения являются молочная кислота, уксусная кислота, этиловый спирт. Этот вид брожения используется при получении молочнокислых продуктов питания.
Муравьинокислое брожение характерно для энтеробактерий и вибрионов. Конечными продуктами этого вида брожения являются муравьиная, янтарная, молочная кислота, ацетоин.
Маслянокислое брожение характерно для строгих анаэробов (в частности, клостридий). При этом продуктами сбраживания углеводов являются масляная, уксусная, капроновая и другие органические кислоты, бутанол, ацетон, изопропанол и другие соединения.
Таким образом, образование АТФ у аэробных и анаэробных бактерий протекает разными путями (рисунок 26).
Рисунок 26 – Образование АТФ у аэробов и анаэробов.
Образующаяся в клетке энергия в последующем расходуется в процессе роста и размножения микроорганизмов.
|
|
|
