и непредельных жирных кислот с четным числом

 и непредельных жирных кислот с четным числом

углеродных атомов

Окисление жирных кислот осуществляется с целью трансформации выделившейся при этом энергии в энергию макроэргических связей АТФ. Исходя из этого, биохимиков больше интересует не вся энергия, а та её часть, которая реализуется в синтезируемых молекулах АТФ. Расчет биоэнергетики окисления жирной кислоты можно вести путем алгебраического сложения всех образовавшихся и использованных молекул восстановленных коферментов, выражая их в эквивалентах АТФ, а также участвующих в реакциях нуклеозидтрифосфатов. Для такого расчета необходимо написать все реакции метаболических путей окисления, что требует хорошего знания этих реакций и массу времени для расчета. Этот процесс можно упростить, используя математическое моделирование процессов.

   Для выведения уравнения можно использовать   формулу 1. В менее выраженной форме её элементы имеются у А. Ленинджера.

 

n = m/2∙ 10 + (m/2 – 1)∙ 4 – 2. (1)

Где n – количество запасаемых эквивалентов АТФ; m – количество углеродных атомов в жирной кислоте; m/2 – ко­личество молекул ацетил-КоА образуемых в процессе β -окисления; 10 – количество эквивалентов АТФ образуемых при окислении ацетил-КоА в цикле Кребса (3НАДН + 3Н⁺, 1 ФАДН₂, 1 ГТФ); (m/2 – 1) – число этапов β -окисления; 4 – количество эквивалентов АТФ запасаемых на каждом этапе (1 НАДН + Н⁺, 1 ФАДН₂); 2 – количество эквивалентов АТФ потраченное на активирование жирной кислоты.

Решение уравнения 1 приводит к выражению 2

 

n = 7m – 6. (2)

Используя уравнение 2 можно рассчитать биоэнергетику окисления предельной, жирной кислоты с четным числом углеродных атомов от С₄ и более. В случае расчета биоэнергетики окисления непредельной, жирной кислоты уравнение 2 преобразуется в следующее выражение

 

n = 7m – 1, 5 a – 6. (3)

Где «a» количество двойных связей в жирной кислоте. Уравнение 3 универсально для расчета биоэнергетики предельных и непредельных, жирных кислот с четным числом углеродных атомов, так как при «а» равном нулю выражение возвращается к уравнению 2.

Водный баланс окисления предельных жирных кислот с четным числом углеродных атомов

В процессе окисления жирной кислоты используются и образуются молекулы воды, при этом количество образовавшейся воды превышает её использование. Как и в случае расчета биоэнергетики окисления жирной кислоты можно идти двумя путями: написать все реакции пути и подсчитать алгебраическую сумму или вывести общее уравнение. Исходя из схемы окисления жирной кислоты (рис. 1) видно, что 1 молекула воды тратится на каждом этапе β -окисления и две молекулы в цикле Кребса при окислении ацетил-КоА, а образуется она в ЦПЭ и окислительном фосфорилировании. Первоначальное уравнение для подсчета водного баланса окисления жирной кислоты будет

 

Н₂О_{мет. ЖК} = [(m/2 – 1)∙ 4 + (m/2 – 1)∙ (2) + (m/2 – 1)∙ (-1)] + [m/2∙ 9 + m/2∙ 4 – m/2∙ 2] – 1, 5a (4),

 

где Н₂О_{мет. ЖК} – алгебраическая сумма использованной и выделенной в реакциях воды (_мет. – метаболическая); _ЖК – жирная кислота; m – количество углеродных атомов жирной кислоты; (m/2 – 1) – число этапов β - окисления; (m/2 – 1)∙ 4 – количество молекул Н₂О полученных при окислительном фосфорилировании за счет НАДН + Н⁺ и ФАДН₂ полученных на каждом этапе β -окисления; (m/2 – 1)∙ (2) – количество молекул Н₂О полученных за счет электронов и протонов от НАДН + Н⁺ и ФАДН₂ полученных на этапе β -окисления поступивших в ЦПЭ; (m/2 – 1)∙ (-1)– количество молекул воды используемых на каждом этапе β -окисления в еноил-КоА-гидратазной реакции; [(m/2 – 1)∙ 4 + (m/2 – 1)∙ (2) + (m/2 – 1)∙ (-1)] – баланс воды за счет этапов β -окисления; (m/2∙ 9) – количество молекул воды полученных за счет 3НАДН + 3Н⁺ и ФАДН₂ при окислении ацетил-КоА в цикле Кребса (окислительное фосфорилирование); m/2∙ 4 – количество молекул воды полученных в ЦПЭ за счет 3НАДН + 3Н⁺ и ФАДН₂; m/2∙ 2 – количество молекул воды затраченных в цикле Кребса; a - количество двойных связей в жирной кислоте; [m/2∙ 9 + m/2∙ 4 – m/2∙ 2] – количество молекул Н₂О образующихся за счет ацетил-КоА.

   Преобразование приведенного выше уравнения приводит к выражению

 

Н₂О_{мет. ЖК} = 8m – 1, 5a – 5. (5)

 

Водный баланс окисления пальмитиновой кислоты рассчитанный с использованием полученного уравнения равен 123 молекулам воды.

На следующем рисунке представлена схема полного окисления пальмитата.

Рис. 13. Полное окисление пальмитоил-КоА.

Катаболизм жирных кислот с нечетным

 числом углеродных атомов

Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов осуществляется в матриксе митохондрий, включает ста­дии активирования, β – окисления, синтез сукцинил-КоА, цикл Кребса, цепь переноса электронов, окислительное фосфорилиро­вание. Реакции β – окисления продолжаются до образования про­пионил-КоА из которого синтезируется сукцинил-КоА. Реакции этого процесса представлены окислением гептановой кислоты до промежуточных продуктов цикла Кребса на рис. 14

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: