 |
Мезозойским птицам. Мэттью П. Мартынюк. Мэттью П. Мартынюк. Содержание. Благодарности. Введение. Кто такие «птицы»
|
|
|
|
Справочник по
МЕЗОЗОЙСКИМ ПТИЦАМ
и другим КРЫЛАТЫМ ДИНОЗАВРАМ
МЭТТЬЮ П. МАРТЫНЮК
Справочник по
мезозойским птицам
и другим крылатым динозаврам
МэттьюП. Мартынюк
Vernon, NJ: PanAves
Перевод на русский язык выполнили: Александр Елистратов и Кирилл Турко (2017)
© Мэттью Мартынюк
Опубликовано Pan Aves
Вернон, Нью-Джерси
www. panaves. com
ISBN-13: 978-0-9885965-1-1
Содержание
Благодарности…………………………………………... 5
Введение……………………………………………….... 6
Кто такие «птицы»………………………………..... 7
Происхождение птиц и их эволюция…………………12
Предки птиц……………………………………….. 13
Происхождение перьев………………………….... 17
Первые птицы…………………………………....... 22
Разнообразие мезозойских птиц………………….. 23
Эволюция полёта…………………………….... ….. 25
Реконструкция мезозойских птиц……………………. 28
Перья и крылья……………………………………. 31
Клювы и зубы…………………………………….... 35
Окрас перьев………………………………………. 40
Справочник по мезозойским птицам…………………46
Об этом справочнике………………………………47
Базальные ценагнатиформы………………………49
Ценагнатоиды……………………………………... 57
Базальные эуманирапторы и
дейнонихозавры……………………………………….. 69
Микрорапторы…………………………………….. 73
Эудромеозавры……………………………………. 79
Уненлагиины………………………………………. 87
Троодонтиды………………………………………. 93
Базальные авиалы………………………………... 103
Базальные энанциорнитины……………... ……... 113
Эоэнанциорнитиформы………………………….. 120
Катайорнитиформы………………………………126
Энанциорнитиформы……………………………. 136
Базальные эуорнитины…………………………... 138
|
|
|
Патагоптеригиформы……………………………. 146
Продвинутые эуорнитины и базальные
килегрудые……………………………………………. 148
Настоящие птицы……………………………... …154
Гесперорнитины…………………………………. 158
Приложение A: Исключённые виды………………... 164
Приложение B: Определения клад………………….. 169
Приложение C: Эволюционная
линнеевская классификация…………………………176
Глоссарий……………………………………………... 179
Список литературы…………………………………... 180
На обложке: Boluochia zhengi
На титульном листе: Confuciusornis sanctus
Благодарности
Эту книгу не удалось бы написать без огромного объёма данных, справочных материалов, а также поддержки и стимулирующего одобрения коллегами. Особенно я хотел бы поблагодарить:
Джона Конвея – как за его участие в работе над этим проектом, так и за его идею наиболее широкого охвата мира мезозойских птиц.
Микки Мортимер за базу данных по тероподам, обеспечившую неоценимыми сведениями.
Скотта Хартмана, Джейми Хэддена, Вилли Синконена и других художников: их подробные воссоздания скелетов послужили замечательной справочной базой для ряда моих последующих реконструкций.
Роджера Тори Петерсона за полевой определитель и определительную систему, повлиявшие на содержание этого и многих других справочников по определению птиц.
Все иллюстрации созданы автором при помощи компьютерных программ и оборудования Adobe Photoshop CS5 и Adobe Illustrator CS5 с Wacom Graphire 3 и WACOM Bamboo Capture. Вёрстка произведена с использованием Adobe In Design CS5. Силуэт человека, используемый в масштабных схемах, заимствован из пластинок «Пионера», выпущенных NASA и признанных общественным достоянием.
Введение
Кто такие «птицы»
Д оисторические птицы в общественном сознании зачастую остаются в тени своих более крупных родственников – динозавров; Triceratops, Tyrannosaurus и, совершенно не птицеподобные (вымышленные) изображения «рапторов», доминировавших в доисторических ландшафтах, получили широкое распространение в популярной культуре, начиная от телевизионных фильмов и заканчивая видеоиграми. Если попросить юных любителей, сильно увлечённых динозаврами назвать несколько доисторических птиц, большинство из них ограничится самым очевидным ответом: Archaeopteryx– знаменитая «первая птица» (или «urvogel» – более популярный термин для баварского ископаемого рода). Однако сейчас нам уже известно, что мезозойские птицы были невероятно разнообразны, а открытия, сделанные с конца 1990-х годов, показали, что именно среди них могут оказаться некоторые из самых популярных и известных динозавров, в том числе «рапторов».
|
|
|
Первая окаменелость Archaeopteryx и фактически первая из найденных ископаемых мезозойских птицпрактически в любом определении этого термина (см. ниже), была описана Германом фон Мейером в 1861 году. Эта историческая находка, состоящая из одного окаменевшего пера, найденного в известняковых карьерах Зольнхофена в Баварии, в настоящее время хранится в коллекции музея Гумбольдта в Берлине. Вскоре последовали находки полных скелетов, причёмобнаруженные виды значительно отличались от современных птиц. Archaeopteryx lithographica («древнее крыло из литографского камня», имеется ввиду литографский сланец, в котором сохранился литографический отпечаток) имел среди ряда других примитивных черт длинный хвост, как у рептилии, многочисленные мелкие зубы и когтистые пальцы, а клюв отсутствовал. Последующие открытия мелких динозавров демонстрируют поразительное сходство с Archaeopteryx, что привело к возникновению гипотезы о близком родстве динозавров и птиц. Позже эта гипотеза будет подкрепляться открытием таких видов, как Deinonychus antirrhopus, который настолько был похож на Archaeopteryx, что некоторые учёные разместили их в одном биологическом «семействе». Сегодня подавляющее большинство учёных придерживаются мнения, что птицы являются прямыми потомками динозавров, и, следовательно, считаются представителями подгруппы в кладе Dinosauria. Иными словами, птицы – такие же динозавры, как и неуклюжие завроподы с длинной шеей: ни та, ни другая группа не считалась относящейся к динозаврам в соответствии с изначальным определением этого термина, однако эти группы были отнесены к ним благодаря последующим открытиям.
|
|
|
В течение нескольких последних десятилетий появлялись и исчезали претенденты на звание Archaeopteryx – «первая птица». Из них наиболее известным экземпляром, имеющим до сих пор сомнительный характер, является Protoavis texensis, который, вероятно, является химерой, состоящей из 10 остатков различных рептилий, включая динозавров и пролацертиформов. Кроме того, сообщалось о множестве окаменевших следов из позднего триаса и ранней юры, очень похожих на птичьи, на которых присутствовали отпечатки задних пальцев стопы (первого пальца стопы, противопоставленного остальным). Однако есть некоторые сомнения в том, действительно ли эти следы принадлежат птицам, а не более примитивным тероподам, или даже двуногим рептилиям, родственным крокодилам. И не исключено, что возраст некоторых следов был определён неверно. Несмотря на сомнительную природу этих претендентов, Archaeopteryx сохранил свой титул в значительной степени из-за характера самой классификации. Исторически так сложилось, что термин «птица» стал прочно ассоциироваться с группой Aves, назначеннойв 1758 году Карлом Линнем (который по праву считается отцом биологической классификации). Линней присвоил классу Aves (что по-латыни означает «птица»), одному из самых многочисленных среди наземных позвоночных (тип хордовые), высокий ранг в своей знаменитой таксономической системе (обычная иерархическая структура: царство, тип, класс, отряд, семейство, род и вид), младший по отношению к млекопитающим (класс Mammalia), но старший по отношению к рептилиям (класс Reptilia).
После столетий использования система классификации Линнея сталаустаревать. К 1960-м годам биологов начинают всё меньше устраивать различные несоответствия системы Линнея и эволюционной теории. Стоит, однако, учесть, что Линней разработал свою систему до того, как Дарвин опубликовал свою теорию происхождения видов. В течение нескольких последующих десятилетий многие учёные, особенно те, которые работали в области палеонтологии позвоночных, в значительной степени стали отказываться от системы Линнея в пользу системы, основанной на кладах (группах, включающих в себя определённые виды, их общего эволюционного предка и всех других потомков этого предка, независимо от того, насколько они видоизменились по сравнению с изначальной формой).
|
|
|
Использование клад вместо упорядоченных классовпозволило устранить ещё один недостаток системы Линнея: отсутствиев ней конкретных определений. Линнеевские классы были определены неясным набором признаков (диагнозов) и не имели никаких чётких определений, что зачастую делает их использование невозможным. С другой стороны, клады должны иметь строгие критерии и определяться не самими признаками, а эволюционным родством, установленным при тщательном анализе этих признаков. Например, Mammalia означает в филогенетической системе не теплокровных позвоночных с волосяным покровом, кормящих своих детёнышей молоком, а скорее группу позвоночных, которая включает в себя плацентарных, однопроходных и сумчатых, их общего предка и всех других потомков этого предка, как известных в настоящее время, так и тех, которые будут обнаружены в будущем.
Возможность применения этого метода к птицам оказалась спорной. Изначально такие учёные, как отец филогенетической системы Жак Готье, определили класс Aves по тому же принципу, что и класс Mammalia – «вершинной группой», включающей в себя все группы современных птиц и любые близкородственные им виды, но не более отдалённые доисторические эволюционные линии. Это определение класса Aves облегчает использование системы Линнея, (который не знал ни одной доисторической птицы), но и исключает не только такие группы ископаемых птиц, как Archaeopteryx, но даже группы животных, очень похожих на современных птиц, таких, как Ichthyornis. Впоследствии были предприняты попытки дать новое определение классу Aves, включив в него Archaeopteryx, всё-таки, в силу исторических причин, он всегда считался первой птицей. Критики назвали эти попытки необоснованными: почему следует включать именно Archaeopteryx, а не его ближайших родственников (например, Microraptor), которые в некоторых отношениях были больше похожи на современных птиц? К моменту написания этой книги, была создана организация, занимающаяся регулированием названий клад. Она известна как Международное Сообщество Филогенетической Номенклатуры, и, кажется весьма вероятным, что она официально утвердит использование определения вершинной группы.
|
|
|
Когда это определение будет официально принято, большинство мезозойских птиц окажется за пределами класса Aves. Потребуется лишь семантическое изменение, и настоящие «птицы»окажутся ограниченной группой только лишь современных птиц. Нептичьи представители линии, ведущей к современным птицам, такие как Ichthyornis, будут считаться «птицами относящимися к кладе ветвяного определения» (и, по иронии судьбы, также и родом «нептичьих динозавров», т. к. все птицы включены в кладу Dinosauria).
Так кто же такие «птицы»? Поскольку этот термин не является научным и принадлежит обиходной речи, он допускает достаточно широкую трактовку и не требует особой научной точности. Наиболее распространённые определения птиц связаны с такими ключевыми признаками, как откладывание яиц, оперение и полёт. Если подобный подход будет принят, то Archaeopteryx по-прежнему сможет считаться птицей, несмотря на спорный стиль его полёта (хотя, по крайней мере, он почти наверняка был планирующим, т. е. способным к пассивному планированию). Microraptor, вероятно, также соответствует этому определению «птиц». Конечно, не все птицы способны летать; среди современных их представителей есть также и наземные нелетающие виды. Многие эволюционные линии мезозойских птиц утратили способность к полёту или сформировались до возникновения у них способности к полёту. Таким образом, в этой книге описаны все динозавры, которые могут быть включены в кладу Aves согласно одному из первых определений, предложенному Аланом Чаригом в 1985-м году. Данное Чаригом определение кладе Avesобъединяет её по признаку наличия перьев. В то же время он не уточнил, что подразумевал под перьями, в связи с чем в этой книге я использую осторожную интерпретацию: перья с полностью современной анатомией состоят из стержня (центральный «ствол пера»), опахало состоит из бородок соединённых друг с другом бородочками (см. схему на стр. 33). Эта характеристика первоначально позволила отнести Archaeopteryx к птицам, поэтому она кажется наиболее подходящей для использования в этой работе. Подобное определение соответствует современной кладе Aviremigia, т. е. всем крылатым динозаврам.
По своей природе перья не фоссилизируются достаточно хорошо и достаточно часто, поэтому некоторые виды или даже целые эволюционные линии, которые, безусловно, являлись «птицами» по приведённому выше определению, здесь не обсуждаются, поскольку у нас нет достаточной информации об их оперении. Несмотря на то, что некоторые примитивные целурозавры, такие, как компсогнатиды и дейнодонтоиды, имели «перья», они, очевидно, полностью состояли из нитевидных и/или пуховых перьев, не имеющих опахала. Также известно, что орнитомимозавры имели пуховое оперение и, хотя у взрослых особей перья, очевидно, имели стволы, по крайней мере, те, которые покрывали передние конечности, точная анатомия этих структур на данный момент неизвестна. Среди манирапторов имеется по одному экземпляру альваресзавров и сегнозавров, у которых сохранились перья, но у обоих образцов отсутствуют свидетельства того, что эти перья имели опахала (возможно, только из-за плохой сохранности). Один любопытный известный только по перьям вид–Praeornis sharovi– имел стержни (стволы) с бородками, но настоящие бородочки отсутствовали, имелась только странная гребнистая ткань, выстилающая каждую бородку (возможно, эволюционный предшественник бородочек), и поэтому является ближайшим примером, не подпадающим под используемое здесь определение «пера». Все эти видыне включены в данную книгу, хотя будущие открытия могут показать, что у них всё-же были перья современного типа.
Внизу: Эволюция современных птиц из пернатых динозавров.
Слева направо: Dilong paradoxus (Deinodontoidea), Nqwebasaurus thawzi (Ornithomimosauria), Haplocheirus sollers (Alvarezsauria), Yixianosaurus longimanus, Xiaotingia zhengi (Deinonychosauria), Archaeopteryx lithographica, Confuciusornis sanctus (Confuciusornithiformes), Bohaiornis guoi (Enantiornithes), Apsaravis ukhaana,
Ichthyornis anceps
|
|
|
