 |
Государственное бюджетное образовательное учреждение
|
|
|
|
Государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
Уральский государственный медицинский университет
Министерства здравоохранения Российской Федерации
П. Б. Цывьян
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ И МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
ПОСОБИЕ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ И САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ ПО НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ
ЕКАТЕРИНБУРГ
2014
УДК 612(075. 8)
ББК 28. 073 я 73
Р85
П. Б. Цывьян Физиология возбудимых тканей и мышечного сокращения. Пособие для практических занятий и самостоятельной работы по нормальной физиологии. – Екатеринбург: Изд. УГМУ, 2014. – 31с.
ISBN 978 -5-89895-673-8
В пособии представлена информация о теоретических вопросах по физиологии возбудимых тканей и мышечного сокращения, рассматриваемых на практических занятиях на кафедре нормальной физиологии ГБОУ ВПО УГМУ Минздрава России.
Ответственный редактор – профессор, д. м. н. П. Б. Цывьян
Рецензент – профессор, д. м. н. А. В. Осипенко
Утверждено на заседании кафедры нормальной физиологии УГМУ.
Ионный состав внеклеточной жидкости близок по содержанию ионов к плазме крови, является важным гомеостатическим параметром, зависит от скоординированной работы сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной, пищеварительной, эндокринной и нервной систем.
Состав внутриклеточной жидкости определяется трансмембранным транспортом ионов, веществ, воды и газов.
Клеточные мембраны являются естественными границами клеток, отделяющими внутриклеточное пространство от внеклеточного.
|
|
|
Мембраны состоят из двух слоев ориентированных липидов, расположенных таким образом, что их гидрофильные концы направлены к поверхности мембраны, а гидрофобные к внутренней, срединной части мембраны. В структуру мембраны встроены белковые компоненты, обеспечивающие ряд важных функций мембран (Рис. 1).
Рис. 1 Общее строение возбудимой мембраны.
(Слева направо: - Ионный канал, - Ионный насос (Na-K АТФаза), - Переносчик (Na-Ca обменник).
Трансмембранные белки могут пересекать всю толщину мембраны, создавать белковые комплексы и служить:
1. Каналами, через которые возможен избирательный транспорт ионов по концентрационному и электрическому градиентам;
2. Переносчиками, которые могут транспортировать ионы через мембрану в обмен на другие ионы по принципу турникета;
3. Ионными насосами, способными переносить ионы через мембрану против концентрационного и электрического градиентов с затратой энергии АТФ;
4. Рецепторами, активирующими или тормозящими клеточные реакции при взаимодействии со специфическими веществами – медиаторами.
Помимо трансмембранных белков есть протеины, связанные с гидрофобными участками липидов мембраны, не пересекающие толщу мембраны. Белки, находящиеся на внутренней поверхности мембраны участвуют в построении внутреннего цитоскелета. Протеины, связанные с поверхностью сарколеммальной мембраны, участвуют в построении базальной мембраны и гликокаликса, обладают ферментативными и антигенными свойствами.
Функции мембран
- Разделение вне и внутриклеточной сред (граница).
- Транспорт ионов, воды и веществ.
- Ферментная функция.
- Создание электрических потенциалов и проведение возбуждения.
- Координация и регуляция внутриклеточных процессов.
ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНУЮ МЕМБРАНУ
|
|
|
Виды трансмембранного транспорта
I. Диффузия (пассивный транспорт).
1. Простая диффузия - осуществляется путем растворения веществ в липидах мембраны. Пример - транспорт О2 , СО2.
2. Диффузия через ионные каналы пассивного проведения (Na+ , K+ ). Определяется градиентом концентраций или зарядов.
3. Облегченная диффузия с переносчиком (глюкоза).
4. Осмос (движение воды из среды с меньшей концентрацией соли в среду с большей концентрацией соли).
II. Активный транспорт.
1. Первично-активный транспорт ионов против электрохимических градиентов с затратой энергии АТФ (Na-К АТФаза).
2. Вторично-активный транспорт за счет концентрационных градиентов ионов, ранее созданных первично-активным (Na- Ca обмен).
АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ
Первично-активный транспорт непосредственно использует энергию гидролиза АТФ для переноса ионов против концентрационного, электрического градиентов. Наиболее распространенный вид активного транспорта – Na-K АТФаза (так называемый натрий-калиевый насос), осуществляющий транспорт ионов натрия и калия через мембраны возбудимых клеток. Макромолекула Na- К АТФазы состоит из четырех субъединиц (две альфа и две бета субъединицы). Альфа субъединицы обладают АТФазной активностью. Бета субъединицы имеют специфические места связывания для ионов: два места для ионов K+ на внешней стороне мембраны и три места для ионов Na+ на внутренней стороне.
При работе насоса на внутренней стороне мембраны происходит захват трех ионов Na+ специфическими местами, связывание АТФ с альфа субъединицей и фосфорилирование ее. Это приводит к конформационному изменению бета субъединицы и переносу ионов натрия наружу клетки. Вслед за этим два иона K+, связанные со своими специфическими местами, транспортируются внутрь клетки, и происходит дефосфорилирование альфа субъединицы. Таким образом, энергия одной молекулы АТФ обеспечивает перенос не только ионов через мембрану, но и транспорт одного положительного заряда наружу.
Для работы натрий-калиевого насоса необходимо присутствие АТФ и определенной концентрации ионов Na+ внутри и К+ снаружи клетки. В отсутствии хотя бы одного из этих трех компонентов насос работать не будет.
|
|
|
Существуют другие транспортные системы, использующие энергию АТФ для переноса ионов и веществ через мембрану. Это «кальциевый» насос саркоплазматического ретикулума, поддерживающий низкую внутриклеточную концентрацию ионов Са++ (ниже 10-7 М) и «калий-водородный» насос, обеспечивающий транспорт ионов H+, необходимых для синтеза соляной кислоты. Помимо ионов механизмы активного транспорта используются для перемещения через мембрану аминокислот ворсинами тонкого кишечника и плаценты.
Вторично-активный транспорт используетэнергию концентрационного градиента ионов Na+, созданного в результате работы активного транспорта, для перемещения через мембрану других веществ и ионов. В результате вторично-активного транспорта могут перемещаться:
1. Глюкоза и аминокислоты.
2. Ионы Са++ могут выводиться из плазмы миоцитов и клеток миокарда.
3. Ионы Н+ (этот механизм используется для поддержания нормального кислотно-щелочного равновесия в клетке).
|
|
|
