 |
Режимы мышечного сокращения. Зависимость «длина-сила». Соотношение между процессами возбуждения и сокращения. Хронаксия
|
|
|
|
Режимы мышечного сокращения
Укорочение и развитие силы возникают в результате взаимодействия миозина и актина и взаимного скольжения толстых и тонких миофиламентов. На уровне саркомера развитие силы всегда сопровождается уменьшением его длины. Однако сама мышца может сокращаться в изометрическом режиме, когда мышца развивает силу без изменения длины. При этом, реально происходящее укорочение саркомера вызывает растяжение так называемого внутреннего эластического компонента (который может быть представлен мембранами клеток, скелетными белками миоцитов, элементами межклеточного пространства).
Помимо изометрического режима мышца может сокращаться в изотоническом (под постоянной нагрузкой). В реальной жизни наши мышцы работают как правило в смешанном режиме, сочетающем элементы как изометрического, так и изотонического. Такой режим работы называется ауксотоническим (рис. 12).
Рис. 12 Режимы сокращений мышцы (сверху вниз --изометрический, -изотонический,
-ауксотонический).
Зависимость «длина-сила»
В скелетной и сердечной мышцах существует зависимость между длиной мышцы (степенью растяжения) и силой сокращения, которая называется зависимостью Старлинга. В основе ее лежит влияние степени перекрытия тонких и толстых сократительных филаментов на силу сокращения. При оптимальной степени такого перекрытия обеспечивается максимальное число функционирующих поперечных мостиков, следовательно их суммарная тяга будет наибольшей (рис. 13).
Рис. 13 Соотношение «длина-сила» (закон Старлинга) в скелетной мышце. По оси абсцисс – длина, ппо оси ординат – сила.
|
|
|
Соотношение между процессами возбуждения и сокращения
Сокращение мышцы запускается процессом возбуждения (потенциалом действия). При одновременной регистрации ПД и сокращения видно, что электрическое возбуждение начинается раньше и заканчивается существенно раньше сокращения (рис. 14). Это связанно с тем, что процессы диффузии Са2+, активации сократительных белков, развития силы и расслабления требуют значительно больше времени, чем де- и реполяризация. Если сразу после окончания первого ПД включить стимулятор, то можно вызвать серию последующих ПД при том, что первое сокращение еще не закончилось. Последующие за первым сокращения наслаиваются на предыдущие и происходит их суммация. Такое явление называется тетанусом (рис 14).
Рис. 14. Соотношение между процессами возбуждения и сокращения в скелетной мышце. Явление тетануса.
Хронаксия
При исследовании возбудимости одиночных мышечных клеток было показано, что их ответ подчиняется закону «все или ничего». То есть при нанесении любого допорогового стимула ответа нет, при любой сверхпороговой деполяризации ответом будет или возникновение ПД и одиночного мышечного сокращения. Однако при электрической стимуляции целой мышцы в условиях целостного организма сократительный ответ будет складываться из сокращений отдельных клеток или групп клеток. Часть этих клеток залегают на поверхности мышцы и могут быть деполяризованы относительно небольшим током. Другие клетки залегают глубже и по причине неоднородности электрического сопротивления межклеточного пространства и наличия соединительнотканных чехлов вокруг групп миоцитов могут не возбуждаться при столь малых токах. Увеличение силы тока вовлекает и эти группы в сокращение. При этом создается впечатление, что величина ответа зависит от амплитуды и длительности тока.
|
|
|
Для характеристики возбудимости таких сложных объектов французским физиологом Лапиком в 1909 году был введен термин хронаксия.
Хронаксия – наименьшее время, в течение которого постоянный электрический ток с напряжением вдвое больше, чем пороговое (реобаза), действуя на живую ткань, вызывает возбуждение. Возбуждение мышцы проявляется специфической реакцией – сокращением в ответ на раздражение.
Клинические аспекты хронаксиметрии детально разработаны Д. А. Марковым и его учениками. Хронаксия измеряется в миллисекундах и является количественным показателем функциональной подвижности, или лабильности, ткани. При повреждении ткани (например, при денервации мышц) хронаксия увеличивается. В силу этого величина хронаксии использовалась (сегодня редко) при диагностике поражений ЦНС, опорно-двигательного аппарата, в комплексе с другими клинико-физиологическими данными – для объективной оценки эффективности лечебных мероприятий. Величину хронаксии можно определить на кривой «сила – длительность» (рис. 15). Для этого необходимо найти точку пересечения этой кривой с удвоенным значением реобазы. Ее можно определить и отдельно, как только стало известно значение реобазы. Для этого, поместив раздражающий электрод на двигательную точку и установив амплитуду импульса, равную двум реобазам, постепенно увеличивают длительность импульса с 0, 05 мс до длительности, вызывающей минимальную реакцию (минимальное сокращение). Эта величина и будет – хронаксией. Хронаксия, взятая в отдельности, представляет меньшую диагностическую ценность, чем вся кривая «сила – длительность», поэтому сегодня предпочитают определение последней.
Рис. 15. Кривая «сила-длительность» и определение хронаксии.
|
|
|
