 |
Ультраструктура химических синапсов
|
|
|
|
Ультраструктура химических синапсов
Все химические синапсы имеют общий план строения (рис. 7). 
Рис. 7 Строение и принципы работы химического синапса.
Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
Особенности ультраструктуры химического синапса:
• широкая (20–50 нм) синаптическая щель;
• наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом, при помощи которого передается возбуждение;
• в постсинаптической мембране имеются многочисленные хемочувствительные каналы (в возбуждающем синапсе – для ионов Nа+ , в тормозном – для Cl – и К +), но отсутствуют потенциалчувствительные каналы.
Этапы и механизмы передачи возбуждения
в возбуждающем химическом синапсе
Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.
Синтез медиатора
Медиатором называют химическое вещество, которое обеспечивает передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках (рис. 7). Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др. ) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.
|
|
|
Секреция медиатора
Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул. Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++. В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 7) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель.
Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны
Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ -каналов. Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ -каналов, через которые в клетку входят ионы Na+ . В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют «возбуждающий постсинаптический потенциал» (ВПСП).
|
|
|
Инактивация медиатора
Ферменты, находящиеся в синаптической щели, разрушают молекулы медиатора. Для ацетилхолина таким ферментом служит ацетилхолинэстераза. Возникающий при этом холин используется для ресинтеза ацетилхолина. В результате разрушения АХ происходит закрытие Na+ -каналов и восстановление мембранного потенциала постсинаптической клетки. Некоторые медиаторы (например, адреналин) не разрушаются ферментами, а удаляются из синаптической щели путем быстрого обратного всасывания (пиноцитоза) в синаптическое окончание.
Генерация ПД
В нейро-мышечном синапсе амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
В нейро-нейрональном синапсе амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до уровня критической деполяризации. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. При этом возможна суммация как возбуждающих, так и тормозных постсинапитических потенциалов (рис. 8). Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na+ -каналов. Поэтому при возбуждении ПД возникает в этом месте аксона.
|
|
|
