 |
Лекция 17 филогенез систем органов
|
|
|
|
ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ
План лекции:
1. Связь онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон.
2. Филэмбриогенезы.
3. Способы органогенеза. Корреляции.
4. Филогенез покровов и скелета хордовых животных.
5. Филогенез нервной, кровеносной и дыхательной, пищеварительной и мочеполовой систем.
6. Онтофилогенетическая обусловленность аномалий развития систем органов хордовых животных.
Связь онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон
Онтогенез – это индивидуальное развитие, комплекс процессов развития отдельной особи от образования зиготы и до смерти. Развитие происходит благодаря реализации генетической информации, полученной от родителей. Существенное влияние на ее реализацию оказывают условия окружающей среды. Филогенез – это историческое развитие вида, эволюционное развитие организмов.
Онтогенез и филогенез тесно связаны. Зная направления и преобразования органов и их систем в процессе исторического развития, можно понять и объяснить возникающие в процессе эмбриогенеза аномалии развития.
Связь онтогенеза и филогенеза получила отражение в ряде биологических законов и закономерностей.
В 1828 году Карл Бэр сформулировал три закона.
Первый закон – закон зародышевого сходства – зародыш какого-либо высшего животного не бывает похож на другое животное, но похож на его эмбрион.
Второй закон – закон последовательного появления признаков – более общие признаки, характерные для данной крупной группы животных, выявляются у их зародышей раньше, чем признаки более специальные.
Третий закон – закон эмбриональной дивергенции – каждый зародыш данной формы животных не проходит через другие формы, а постепенно обособляется от них.
|
|
|
Объяснить эти законы можно так. На ранних этапах эмбриогенеза зародыши животных разных классов позвоночных (например, рыбы, птицы, млекопитающие) похожи между собой. Со временем между ними появляются различия в пределах классов, а дальше – в пределах отрядов (пример: зародыш свиньи и зародыш человека).
Закон параллелизма Меккеля-Серре говорит о том, что каждое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных более низких ступеней развития.
Ч. Дарвин, подтверждая связь онтогенеза и филогенеза, создал учение о рекапитуляциях. Рекапитуляция – это повторение у зародышей признаков их предков. Например, в процессе закладки и развития дыхательной системы у зародыша млекопитающего проходят этапы жаберных отверстий на глотке, затем образуются жабры, а затем органы наземного дыхания – легкие.
В 1866 году Э. Геккель сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, но повторяется строение не взрослых стадий предков, а их эмбриональных стадий.
Оказалось, что рекапитуляции в онтогенезе могут быть не всегда. На этом основании Геккель выделил две группы признаков – палингенезы и ценогенезы. Палингенезы – это повторение у зародышей признаков предков (закладка хорды и жаберных щелей на глотке, двухкамерного сердца у наземных позвоночных). Ценогенезы – это эмбриональные адаптации, которые имеются только у зародышей и отсутствуют у взрослых организмов (зародышевые оболочки у высших позвоночных – амнион, хорион, аллантоис).
Филэмбриогенезы
Важное значение для объяснения связи онтогенеза и филогенеза имеет учение А. Н. Северцова о филэбриогенезах. Филэмбриогенезы – это эмбриональные новообразования, которые имеют филогенетическое значение. Время их появления и способы могут быть различными (таблица 5).
Пример: из чешуи акулы развиваются:
|
|
|
а) роговые щитки рептилий путем девиации;
б) перо птицы путем анаболии;
в) волос млекопитающих путем архаллаксиса.
Эволюция чаще идет путем анаболий, поэтому наблюдаются рекапитуляции.
Таблица 5 – Время появления филэмбриогенезов
3. Способы органогенеза. Корреляции (таблица 6).
Таблица 6 – Главные принципы эволюционных преобразований органов
| Дифференциация | Интеграция |
| Подразделение первоначально однородной структуры | Усиление взаимной зависимости частей организма. |
| Например: пищеварительная трубка млекопитающих подразделяется на: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник. | Например: взаимозависимость дыхательной и кровеносной систем млекопитающих. |
А. Н. Северцов описывает основные способы морфофункциональных изменений органов в филогенезе. Наиболее часто в процессе эволюции наблюдается смена функций органов. Одновременно со сменой функций происходит изменение строения органа. Например: плавательный пузырь кистеперых рыб преобразовался в орган наземного дыхания – легкие; кожная чешуя рыб в процессе эволюции преобразовалась в зубы млекопитающих; из яйцеклада членистоногих образовалось жало.
Следующим способом является расширение функций в связи с изменяющимися условиями. Грудные плавники рыб вначале выполняли функции обеспечения устойчивости тела в воде на определенном уровне, затем они стали определять направление движения. У донных рыб они выполняют функции опоры и передвижения по дну водоема.
В некоторых случаях отмечается усиление функций органа. Увеличиваются размеры органа, и изменяется его гистологическая структура. Пример: развитие переднего мозга у позвоночных животных.
Филогенетические преобразования могут происходить путем замещения органов и функций. Один орган исчезает или становится рудиментарным, а замещает его другой орган. Пример: замена хорды позвоночником, замена головной почки у позвоночных туловищной, а потом – тазовой.
Принцип компенсации функций: мускулистый (мышечный) желудок птиц компенсирует отсутствие у них зубов; участие кожи амфибий в дыхании компенсирует недостаточное легочное дыхание.
Взаимоотношения между частями организма, согласованность филогенетических преобразований его органов и частей называются корреляциями. Различают корреляции геномные, морфогенетические и эргонтические, или функциональные.
|
|
|
Корреляции геномные определяются взаимодействием генов, плейотропией, сцеплением генов. Например: сочетание волос светлых и гладких, темных и курчавых; редукция крыльев у дрозофилы и одновременное укорочение задней пары конечностей.
Корреляции морфогенетические определяются внутренними факторами на ранних стадиях эмбрионального развития, когда еще не установились функциональные связи между частями зародыша. В основе этих корреляций лежит эмбриональная индукция – зачатки структур, образующиеся раньше, определяют направление и характер изменений зачатков, образующихся позже. Например: дорзальная губа бластопора индуцирует развитие нервной трубки, хорды и сомитов.
Корреляции эргонтические определяются взаимозависимостью между функциями определенных органов. Например, связь между гонадотропной функцией гипофиза и развитием половых желез.
|
|
|
