 |
Филогенез покровов и скелета хордовых животных
|
|
|
|
Филогенез покровов тела хордовых животных
Наружные покровы, или кожа, подразделяются на 2 слоя: эпидермис (эктодермального происхождения) и кориум – дерма, или собственно кожа (мезодермального происхождения). Покровы тела выполняют следующие функции:
- защитная (от воздействия факторов внешней среды);
- участие в выделении продуктов обмена (мочевины, минеральных солей);
- орган чувств (содержит рецепторы осязания, температурные, болевые);
- депо крови;
- участие в дыхании (амфибии).
У ланцетника покровы тела слабо развиты: эпидермис однослойный с отдельными железистыми клетками; кориум – слой студенистой соединительной ткани (рисунок 52).
Рисунок 52 – Строение кожи ланцетника
1 – кутикула, 2 – эпидермис, 3 – кориум
Направления эволюции покровов тела:
- дифференцировка на эпидермис и дерму, увеличение толщины дермы;
- от однослойного эпидермиса к многослойному;
- дифференцировка производных кожи;
- от одноклеточных кожных желез к многоклеточным;
- развитие подкожной жировой клетчатки и совершенствование механизмов терморегуляции.
Производные кожи:
- чешуя рептилий, перья птиц, волосы млекопитающих;
- железистые клетки рыб, многоклеточные железы наземных позвоночных (сальные, потовые, молочные);
- когти, ногти, рога, копыта.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития кожных покровов у человека (рекапитуляции и параллелизмы): отсутствие потовых желез, ихтиоз (усиленное развитие рогового слоя), многососковость (в норме у человека два соска, число сосков у животных от 1-8 до 22-25).
Филогенез скелета хордовых
Осевой скелет ланцетника – хорда(энтодермального происхождения) и плотные тяжи, которые дают опору плавникам и жаберным щелям. Хорда – это упругий тяж из особых вакуолизированных клеток.
|
|
|
Скелет позвоночных мезодермального происхождения. Он состоит из трех частей: осевой скелет, скелет головы, скелет конечностей и их поясов.
Функции скелета:
- опорно-двигательная;
- защитная (для внутренних органов):
- кроветворная;
- участие в обмене веществ (депо солей кальция и фосфора).
Направления эволюции осевого скелета:
- замена хорды позвоночником, хрящевой ткани костной тканью;
- дифференцировка позвоночника на отделы, увеличение числа позвонков в каждом отделе;
- формирование грудной клетки.
Круглоротые и низшие (хрящевые) рыбы сохраняют хорду, в течение всей жизни. Над хордой и под хордой в виде парных хрящей появляются дуги позвонков.
У высших (костных) рыб позвоночник имеет два отдела – туловищный и хвостовой. Позвонки имеют тела, дуги и отростки. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.
Отделы позвоночника амфибий: шейный и крестцовый отделы имеют по 1 позвонку, грудной отдел – 5 позвонков, хвостовой отдел содержит разное число позвонков. Шейный и грудной отделы несут короткие ребра, которые заканчиваются свободно. Грудина хрящевая.
Рептилии имеют 5 отделов позвоночника. Появляется поясничный отдел. Количество позвонков в отделах позвоночника увеличивается до 8-12. В шейном отделе ребра редуцируются, в поясничном отделе имеются рудиментарные ребра. Хорошо развитые ребра грудного отдела соединяются с грудиной, образуя грудную клетку. Хвостовой отдел рептилий содержит различное число позвонков.
У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов: шейный отдел (7 позвонков), грудной отдел (9 – 24 позвонка), поясничный отдел (2 – 9 позвонков), крестцовый отдел (4 – 10 и более позвонков), хвостовой отдел (различное число позвонков). Ребра редуцированы в шейном и поясничном отделах. 10 пар ребер вместе с костной грудиной образуют грудную клетку.
|
|
|
Онтофилогенетические аномалии осевого скелета у человека:
- дополнительные (шейные) ребра;
- увеличение позвонков хвостового отдела (длина хвоста до 20 см);
- увеличение числа крестцовых позвонков;
- расщепление задних отростков позвонков.
Эволюция скелета конечностей. Основой для образования конечностей позвоночных животных послужили метаплевральные (кожные) складки, расположенные по бокам туловища у ланцетника.
Метаплевральные складки ланцетника → парные (грудные и брюшные) плавники рыб → пятипалая конечность наземного типа.
Направления эволюции:
- уменьшение числа костных элементов плавников и укрупнение их путем слияния;
- увеличение подвижности в сочленении с плечевым поясом.
Конечности рыб – это грудные и брюшные плавники. Внутренний скелет плавников составляют хрящевые или костные лучи, неподвижно соединенные между собой и с плечевым поясом. У большинства рыб плавники служат для изменения направления движения. У кистеперых рыб плавники стали использоваться для передвижения по грунту, и сочленение с поясом конечностей стало подвижным.
Конечности пятипалого типа появились у амфибий. Прочное соединение элементов в плавниках заменилось подвижным сочленением в виде суставов. Конечность превратилась в сложный рычаг. Удлиняются кости плеча, предплечья и пальцев. Пояса конечностей (лопатки, вороньи кости, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу. Хорошо развит спинной отдел поясов.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития скелета конечностей у человека:
- добавочные кости запястья и предплюсны;
- полидактилия (более 5 пальцев);
- синдактилия (срастание фаланг пальцев);
- брахидактилия (укорочение фаланг пальцев).
Скелет головы (череп) позвоночных состоит из мозгового и лицевого (висцерального) отделов. Черепная коробка защищает головной мозг и органы чувств. Лицевой череп образует опору для передней части пищеварительного тракта. Закладка мозгового отдела у зародышей всех позвоночных происходит под головным мозгом в виде двух пар хрящей. По бокам переднего конца хорды расположены удлиненные пластинки – парахордалии, впереди от хорды лежит пара хрящей – трабекулы. Парахордалии и трабекулы сливаются, образуя дно и боковые части черепной коробки. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы, с боков – глазничные хрящи (рисунок 53).
|
|
|
Рисунок 53 – Распределение хрящевых закладок черепа акулы
(вид со спинной стороны). 1 – хорда, 2 – парахордалии, 3 – трабекулы, 4 – обонятельные капсулы, 5 – слуховая капсула, 6 – глазничные хрящи, 7 – глаз.
Направления эволюции черепа:
- замена хрящевых элементов костными;
- уменьшение числа костей за счет их слияния;
- увеличение объема;
- изменение формы (преобладание мозгового отдела над лицевым).
Висцеральный отдел закладывается из метамерно расположенных вокруг переднего конца пищеварительной трубки хрящевых дуг.
Направления эволюции висцерального отдела – дифференциация висцеральных дуг.
У рыб 1-я дуга (челюстная) состоит из двух хрящей – небно-квадратного и меккелева, которые срастаются и выполняют функции челюстей (рисунок 54). 2-я дуга (подъязычная) содержит гиомандибулярный хрящ, выполняющий функцию прикрепления к черепной коробке (гиостильный череп). Остальные дуги – жаберные – являются опорой для дыхательного аппарата.
Рисунок 54 – Хрящевой скелет акулы
1 – осевой череп, 2 – небноквадратный хрящ, 3 –нижний хрящ I – й дуги, 4 –гиомандибулярный хрящ, 5 – гиоид, 6 – VI – X жаберные дуги
У наземных позвоночных:
- челюстная дуга срастается с дном черепа;
- подъязычная дуга дает начало слуховым косточкам;
- 3-6-я жаберные дуги дают начало щитовидному хрящу и другим хрящам гортани.
Для всех наземных позвоночных характерно подвижное соединение мозгового черепа с позвоночником (аутостильный тип черепа).
У млекопитающих уменьшается число костей мозгового черепа за счет их слияния и увеличивается его объем. Нижняя челюсть соединяется с мозговым черепом с помощью сустава. Размеры лицевого черепа значительно меньше размеров мозгового черепа.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития скелета головы у человека:
- увеличение числа костных элементов;
- незаращение твердого неба («волчья пасть»);
- лобный шов;
- одна или две слуховые косточки;
- остатки хрящевых элементов в черепе («роднички»).
|
|
|
