 |
Эволюция кровеносной системы хордовых животных
|
|
|
|
Кровеносная система закладывается из мезодермы. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов.
Функции кровеносной системы:
- участие в газообмене (перенос кислорода и углекислого газа);
- трофическая (перенос питательных веществ к клеткам и тканям);
- выделительная (перенос продуктов диссимиляции к почкам);
- гуморальная (перенос гормонов и биологически активных веществ);
- защитная (фагоцитоз и образование антител);
- терморегуляторная и гомеостатическая (поддержание постоянной температуры тела и участие в поддержании постоянства внутренней среды организма).
Кровеносная система ланцетника замкнутая, имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта. Венозная кровь по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям приходит в межжаберные перегородки, где насыщается кислородом. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям выходит в сонные артерии (они несут кровь в передний отдел тела ланцетника) и в спинную аорту, которая разносит артериальную кровь по всему телу. Венозная кровь собирается по парным передним и задним кардинальным венам и впадает в брюшную аорту. У ланцетника развита воротная система печени (рисунок 57).
Рисунок 57 – Кровеносная система ланцетника
1 – брюшная аорта, 2 – приносящие жаберные артерии, 3 – выносящие жаберные артерии, 4 – корни спинной аорты, 5 – сонные артерии, 6 – спинная аорта, 7 – кишечная артерия, 8 – подкишечная вена, 9 – воротная вена печени, 10 – печеночная вена, 11 – правая задняя кардинальная вена, 12 – правая передняя кардинальная вена, 13 – правый кювьеров проток
Направления эволюции кровеносной системы:
- закладка сердца и его дифференцировка (от двухкамерного у рыб, к трехкамерному у амфибий и рептилий, к четырехкамерному у высших позвоночных животных);
|
|
|
- повышение содержания в крови кислорода (образование второго круга кровообращения);
- преобразование артериальных дуг и дифференцировка сосудов, отходящих от сердца.
У рыб появляется двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). От желудочка отходит артериальный конус (стенки его способны к пульсации), который переходит в брюшную аорту. У предсердия располагается венозный синус. Сердце содержит венозную кровь. Круг кровообращения один. Газообмен происходит в жабрах. Артериальная кровь артериями разносится по всему телу.
Усложнение кровеносной системы происходит с появлением легочного дыхания. Сердце становится трехкамерным (два предсердия, один желудочек). К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус (рисунок 58). У лягушки в правой части желудочка содержится венозная кровь, в левой части – артериальная. В центральной части желудочка кровь смешивается. Кровь, поступившая через артериальный конус, распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким, смешанная кровь – ко всем органам и тканям по дугам аорты, артериальная кровь идет к головному мозгу по сонным артериям. С появлением легких появился второй (малый) круг кровообращения.
Рисунок 58 – Эволюция сердца низших позвоночных
А – рыба: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – луковица аорты; Б – амфибия: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – левая кожно-легочная артерия, 6 – левая дуга аорты, 7 – сонные артерии; В – рептилия: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – левая половина желудочка, 4 – правая половина желудочка, 5 – правая легочная артерия, 6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты, 8 – левый боталлов проток, 9 – легочные вены, 10 – полые вены; Г – млекопитающее: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правый желудочек, 4 – левый желудочек, 5 – левая легочная артерия, 6 – левая дуга аорты, 7 – легочные вены, 8 – полые вены
|
|
|
Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная перегородка (у крокодилов перегородка в желудочке полная). Легочная артерия отходит от правой половины желудочка, правая дуга аорты – от левой половины. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты. Венозная кровь по легочной артерии идет в легкие. К головному мозгу и передним конечностям артериальную кровь несет правая дуга аорты. Смешанная кровь идет по левой дуге аорты ко всем органам тела.
У млекопитающих четырехкамерное сердце, два круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. Правая половина сердца содержит венозную кровь, левая – артериальную кровь.
У наземных позвоночных закладываются 6 пар артериальных дуг. В процессе эмбриогенеза 1-я и 2-я пары редуцируются, 3-я пара дает сонные артерии, из 4-й пары образуются дуги аорты, 5-я пара редуцируется, из 6-й пары образуются легочные артерии.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития сердца и сосудов у человека:
- незаращение межжелудочковой и межпредсердной перегородок;
- образование 3-х камерного, реже 2-х камерного сердца;
- развитие двух дуг аорты («аортальное кольцо» охватывает трахею и пищевод и с возрастом сжимается);
- незаращение боталлова протока (сохранение связи легочной артерии с дугой аорты);
- сохранение общего артериального ствола, не разделенного перегородкой на аорту и легочную артерию (смешение крови).
Эволюция пищеварительной системы хордовых животных
Начальный и конечный отделы пищеварительной системы хордовых имеют эктодермальное происхождение, средний ее отдел – энтодермальное происхождение.
Назначение пищеварительной системы – механическая и химическая обработка пищи, расщепление сложных органических веществ до мономеров и всасывание их в кровь и лимфу.
Пищеварительная система ланцетника представлена трубкой, которая имеет два отдела – глотку и кишечник. Ротовая воронка окружена щупальцами, в глубине ее находится рот. Стенка глотки пронизана жаберными щелями. Кишечник не разделен на отделы, заканчивается анальным отверстием. Слепой вырост кишечника выполняет функцию печени. Питание пассивное: фильтруется вода, пищевые частицы оседают в эндостиле (углубление на брюшной стороне глотки) и перевариваются.
|
|
|
Направления эволюции пищеварительной системы:
- дифференцировка пищеварительной трубки на отделы и увеличение ее длины;
- появление ворсинок кишечника и увеличение его всасывательной поверхности;
- развитие пищеварительных желез;
- появление и дифференцировка зубов.
В ротовой полости рыб имеются челюсти, на которых расположены одинаковые зубы (гомодонтная система), примитивный язык. Слюнные железы отсутствуют. За ротовой полостью следуют глотка, пищевод, слабо развитый желудок, тонкий и толстый кишечник, который заканчивается анальным отверстием. Имеются хорошо развитая печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.
У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки – ротоглоточная полость. Зубная система гомодонтная. В ротоглоточной полости находится мускулистый язык и слюнные железы (слюна не содержит пищеварительных ферментов). Выделяются пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник (заканчивается клоакой). Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. В кишечнике появляются 2 новых отдела–двенадцатиперстная и прямая кишка.
Ротовая полость у рептилий отделена от глотки. Зубная система у большинства гомодонтная, у некоторых рептилий дифференцированы ядовитые зубы. На границе тонкого и толстого кишечника появляются зачатки слепой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.
Наибольшая степень дифференцировки кишечника происходит у млекопитающих. Зубная система гетеродонтная. Желудок имеет отделы и пищеварительные ферменты разных типов. Резко увеличена длина толстого кишечника, развиты слепая кишка и червеобразный отросток. Стенка кишечника имеет складки, а слизистая тонкой кишки – многочисленные ворсинки. Хорошо развиты все пищеварительные железы.
|
|
|
Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития пищеварительной системы у человека:
- пищевод: стеноз, гипоплазия, атрезия;
- желудок: гипоплазия;
- добавочные доли печени;
- закладка двух рядов зубов;
- увеличение длины аппендикса.
Эволюция выделительной системы хордовых животных
Выделительная система развивается из мезодермы. В ее состав входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути.
Функции органов выделения:
- образование мочи;
- участие в поддержании гомеостаза, в регуляции уровня кровяного давления, объема крови и тканевой жидкости;
- синтез биологических активных веществ (ренин, простагландины и др.).
Направления эволюции выделительной системы:
- появление компактного органа выделения – почки;
- смена трех типов почек;
- эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и увеличение длины почечных канальцев;
- увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличения числа нефронов.
Выделительная система ланцетника представлена нефридиями. В области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один конец которых (воронка) открывается во вторичную полость тела, другой конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость.
Нефрон – структурная единица почки любого типа.
Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок рыб и амфибий. Она состоит из 6 – 12 нефронов. Каждая воронка (нефростом) открывается в целом (рисунок 59). Короткие канальцы воронок впадают в пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко от нефростома в стенке целома располагается сосудистый (капиллярный) клубочек. Продукты обмена из крови через целом попадают в нефростом, дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку.
Рисунок 59 – Эволюция нефрона
I – нефрон предпочки, II – нефрон первичной почки с внутренним сосудистым клубочком, III – нефрон вторичной почки; 1 – каналец нефрона, 2 – нефростом, открывающийся в целом, 3 – целом, 4 – сосудистый клубочек, 5 – капсула, 6 – извитой каналец
Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них атрофируется.
|
|
|
У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной закладывается вторичная, или тазовая почка – metanephros. Она содержит около 1 млн. нефронов. У нефронов отсутствуют воронки, полностью исчезает связь с целомом. Нефрон начинается с капсулы, в которой находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и петля нефрона. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, а в канальцах – реабсобция в кровь из первичной мочи воды, аминокислот и глюкозы.
Расширение задней части мочеточника образует мочевой пузырь. Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод, мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития выделительной системы у человека:
- одна или три почки;
- различные уровни расположения почек;
- двойной мочеточник (с одной или с двух сторон).
Эволюция половой системы хордовых животных и ее связь с выделительной системой
Половая, или репродуктивная, система имеет мезодермальное происхождение. Большинство хордовых животных являются раздельнополыми.
Направления эволюции половой системы:
- от гермафродитизма к раздельнополости и дифференциации полов;
- от наружного осеменения к внутреннему и внутриутробному развитию;
- развитие и дифференциация половых путей.
У ланцетника имеется около 25 пар гонад (половых желез), которые не имеют половых протоков. Гаметы через разрывы стенок гонад попадают в околожаберную полость, а из нее выходят в воду, где происходит оплодотворение и развитие зародыша. Развитие проходит с неполным метаморфозом.
Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок на вентральных краях туловищных почек. Сначала мужские и женские гонады имеют одинаковое строение, специализация их происходит позже и устанавливается связь с различными частями выделительной системы.
У самок низших позвоночных из мочеточника предпочки образуется яйцевод. Наиболее сложная дифференцировка яйцеводов у млекопитающих. Они образуют 3 отдела – маточные трубы, матку и влагалище. У плацентарных млекопитающих срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях дает разные варианты матки:
- простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек, некоторые летучие мыши);
- двойная матка (грызуны);
- двурогая матка (хищники, парнокопытные).
Яичник у рыб обычно непарный, семенники чаще парные и имеют семявыносящие канальцы. Выводные протоки у рыб тесно связаны с выделительными каналами почек. У большинства рыб осеменение наружное.
Выносящие протоки семенников амфибий проходят через почку и открываются в мочеточник – вольфов канал, который является и семяпроводом. Яйца самок выходят в полость тела, затем попадают в яйцеводы – мюллеровы каналы. И вольфов, и мюллеровы каналы открываются в клоаку. У бесхвостых амфибий осеменение наружное, у хвостатых – внутреннее.
У высших позвоночных осеменение внутреннее. У рептилий закладываются парные половые железы, но развиваются они неравномерно. У многих рептилий слабее развит левый яичник.
Усложнение половой системы млекопитающих связано с образованием плаценты и внутриутробным развитием. Расширение задней части яйцеводов и их срастание образуют матку. У самцов некоторых млекопитающих семенники могут находиться в брюшной полости. Половые железы млекопитающих закладываются впереди почки, затем перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а семенники через паховый канал спускаются в наружное мешковидное образование – мошонку.
Филогенетическая связь выделительной и половой систем выражается в том, что:
- половые железы позвоночных закладываются как парные складки на вентральных частях первичной почки;
- канальцы предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцевод у самок; мочеточник первичной почки выполняет функцию семяпровода у самцов (рисунок 60).
Рисунок 60 – Развитие выделительной и половой систем у позвоночных
I – нейтральное зародышевое состояние у низшего позвоночного; II – самка низшего позвоночного; III – самец низшего позвоночного; IV – нейтральное зародышевое состояние высшего позвоночного; V – самка высшего позвоночного; VI – самец высшего позвоночного. 1 – пронефрос, 2 – мезонефрос, 3 – метанефрос, 4 – пронефральный канал, 5 – мюллеров канал, служащий у самок яйцеводом, 6 – вольфов канал, служащий у самцов семяпроводом, 7 – матка, 8 – мочеточник, 9 – мочевой пузырь, 10 – клоака, 11 – половая железа, 12 – анальное отверстие
Отнофилогенетически обусловленные аномалии развития половой системы у человека:
- истинный гермафродитизм (развитие гонад обоих полов);
- недоразвитие маточных труб;
- нарушение срастания мюллеровых каналов (аномалии строения матки и влагалища);
- аномалия расположения яичек (не опускаются в мошонку).
Онтофилогенетическая обусловленность аномалий (пороков) развития систем органов хордовых животных.
Онтогенез и морфогенез отражают эволюционную историю развития живого мира. Исторические взаимосвязи организмов являются основой их систематики.
Тип Chordata – хордовые делится на подтипы: Acrania – бесчерепные и Craniota (Vertebrata) – черепные (син. позвоночные). Подтип Позвоночные делится на низших позвоночных (анамний) и высших позвоночных (амниот). К анамниям относятся классы Круглоротые, Рыбы, Земноводные.
К амниотам относятся классы Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.
Класс Млекопитающие включает отряды: Рукокрылые, Грызуны, Хищные, Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные, Приматы и др.
При некоторых пороках развития и заболеваниях у человека появляются признаки, которые свойственны другим систематическим категориям, близким по филогенезу (отрядам или классам типа Хордовые).
Возникновение таких признаков можно объяснить следующими онтофилогенетическими механизмами: рекапитуляциями и параллелизмами.
Рекапитуляции возникают в результате недостаточности или отсутствия анаболии. Причины – воздействие факторов внешней среды на генотип развивающегося организма. В результате их действия в критические периоды развития не включаются блоки генов, ответственные за развитие отдельных этапов какого-либо органа. Примерами пороков, возникших вследствие рекапитуляций, являются: дефекты межжелудочковой и межпредсердной перегородок, трехкамерное сердце, сохранение двух дуг аорты и др.
Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов (например, у человека и родственных по происхождению животных). Они возникают 3 путями:
1) параллельное развитие признаков аномальных для человека, но нормальных для животных; например, аномалии строения матки и влагалища (двурогая матка – норма для хищников, парнокопытных; двойная матка – норма для грызунов);
2) параллельное развитие признаков аномальных для человека и животных, которые носят наследственный характер; например, расщелина верхней губы (аномалия для человека и мыши), циклопия (аномалия для человека и многих млекопитающих);
3) параллельное развитие сходных заболеваний ненаследственного характера; например, рак щитовидной железы (у человека и у собак), нефробластома (у человека и у поросят).
Еще одним механизмом возникновения пороков развития являются конвергенции – независимое приобретение сходных признаков неродственными организмами (например, клешнеобразная кисть у человека и у рака). Но этот механизм не является онтофилогенетически обусловленным.
|
|
|
