Эволюция кровеносной системы хордовых животных
Кровеносная система закладывается из мезодермы. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Функции кровеносной системы: - участие в газообмене (перенос кислорода и углекислого газа); - трофическая (перенос питательных веществ к клеткам и тканям); - выделительная (перенос продуктов диссимиляции к почкам); - гуморальная (перенос гормонов и биологически активных веществ); - защитная (фагоцитоз и образование антител); - терморегуляторная и гомеостатическая (поддержание постоянной температуры тела и участие в поддержании постоянства внутренней среды организма). Кровеносная система ланцетника замкнутая, имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта. Венозная кровь по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям приходит в межжаберные перегородки, где насыщается кислородом. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям выходит в сонные артерии (они несут кровь в передний отдел тела ланцетника) и в спинную аорту, которая разносит артериальную кровь по всему телу. Венозная кровь собирается по парным передним и задним кардинальным венам и впадает в брюшную аорту. У ланцетника развита воротная система печени (рисунок 57).
Рисунок 57 – Кровеносная система ланцетника 1 – брюшная аорта, 2 – приносящие жаберные артерии, 3 – выносящие жаберные артерии, 4 – корни спинной аорты, 5 – сонные артерии, 6 – спинная аорта, 7 – кишечная артерия, 8 – подкишечная вена, 9 – воротная вена печени, 10 – печеночная вена, 11 – правая задняя кардинальная вена, 12 – правая передняя кардинальная вена, 13 – правый кювьеров проток
Направления эволюции кровеносной системы: - закладка сердца и его дифференцировка (от двухкамерного у рыб, к трехкамерному у амфибий и рептилий, к четырехкамерному у высших позвоночных животных);
- повышение содержания в крови кислорода (образование второго круга кровообращения); - преобразование артериальных дуг и дифференцировка сосудов, отходящих от сердца. У рыб появляется двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). От желудочка отходит артериальный конус (стенки его способны к пульсации), который переходит в брюшную аорту. У предсердия располагается венозный синус. Сердце содержит венозную кровь. Круг кровообращения один. Газообмен происходит в жабрах. Артериальная кровь артериями разносится по всему телу. Усложнение кровеносной системы происходит с появлением легочного дыхания. Сердце становится трехкамерным (два предсердия, один желудочек). К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус (рисунок 58). У лягушки в правой части желудочка содержится венозная кровь, в левой части – артериальная. В центральной части желудочка кровь смешивается. Кровь, поступившая через артериальный конус, распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким, смешанная кровь – ко всем органам и тканям по дугам аорты, артериальная кровь идет к головному мозгу по сонным артериям. С появлением легких появился второй (малый) круг кровообращения. Рисунок 58 – Эволюция сердца низших позвоночных А – рыба: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – луковица аорты; Б – амфибия: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – левая кожно-легочная артерия, 6 – левая дуга аорты, 7 – сонные артерии; В – рептилия: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – левая половина желудочка, 4 – правая половина желудочка, 5 – правая легочная артерия, 6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты, 8 – левый боталлов проток, 9 – легочные вены, 10 – полые вены; Г – млекопитающее: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правый желудочек, 4 – левый желудочек, 5 – левая легочная артерия, 6 – левая дуга аорты, 7 – легочные вены, 8 – полые вены
Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная перегородка (у крокодилов перегородка в желудочке полная). Легочная артерия отходит от правой половины желудочка, правая дуга аорты – от левой половины. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты. Венозная кровь по легочной артерии идет в легкие. К головному мозгу и передним конечностям артериальную кровь несет правая дуга аорты. Смешанная кровь идет по левой дуге аорты ко всем органам тела. У млекопитающих четырехкамерное сердце, два круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. Правая половина сердца содержит венозную кровь, левая – артериальную кровь. У наземных позвоночных закладываются 6 пар артериальных дуг. В процессе эмбриогенеза 1-я и 2-я пары редуцируются, 3-я пара дает сонные артерии, из 4-й пары образуются дуги аорты, 5-я пара редуцируется, из 6-й пары образуются легочные артерии. Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития сердца и сосудов у человека: - незаращение межжелудочковой и межпредсердной перегородок; - образование 3-х камерного, реже 2-х камерного сердца; - развитие двух дуг аорты («аортальное кольцо» охватывает трахею и пищевод и с возрастом сжимается); - незаращение боталлова протока (сохранение связи легочной артерии с дугой аорты); - сохранение общего артериального ствола, не разделенного перегородкой на аорту и легочную артерию (смешение крови). Эволюция пищеварительной системы хордовых животных Начальный и конечный отделы пищеварительной системы хордовых имеют эктодермальное происхождение, средний ее отдел – энтодермальное происхождение. Назначение пищеварительной системы – механическая и химическая обработка пищи, расщепление сложных органических веществ до мономеров и всасывание их в кровь и лимфу. Пищеварительная система ланцетника представлена трубкой, которая имеет два отдела – глотку и кишечник. Ротовая воронка окружена щупальцами, в глубине ее находится рот. Стенка глотки пронизана жаберными щелями. Кишечник не разделен на отделы, заканчивается анальным отверстием. Слепой вырост кишечника выполняет функцию печени. Питание пассивное: фильтруется вода, пищевые частицы оседают в эндостиле (углубление на брюшной стороне глотки) и перевариваются.
Направления эволюции пищеварительной системы: - дифференцировка пищеварительной трубки на отделы и увеличение ее длины; - появление ворсинок кишечника и увеличение его всасывательной поверхности; - развитие пищеварительных желез; - появление и дифференцировка зубов. В ротовой полости рыб имеются челюсти, на которых расположены одинаковые зубы (гомодонтная система), примитивный язык. Слюнные железы отсутствуют. За ротовой полостью следуют глотка, пищевод, слабо развитый желудок, тонкий и толстый кишечник, который заканчивается анальным отверстием. Имеются хорошо развитая печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки – ротоглоточная полость. Зубная система гомодонтная. В ротоглоточной полости находится мускулистый язык и слюнные железы (слюна не содержит пищеварительных ферментов). Выделяются пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник (заканчивается клоакой). Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. В кишечнике появляются 2 новых отдела–двенадцатиперстная и прямая кишка. Ротовая полость у рептилий отделена от глотки. Зубная система у большинства гомодонтная, у некоторых рептилий дифференцированы ядовитые зубы. На границе тонкого и толстого кишечника появляются зачатки слепой кишки. Кишечник заканчивается клоакой. Наибольшая степень дифференцировки кишечника происходит у млекопитающих. Зубная система гетеродонтная. Желудок имеет отделы и пищеварительные ферменты разных типов. Резко увеличена длина толстого кишечника, развиты слепая кишка и червеобразный отросток. Стенка кишечника имеет складки, а слизистая тонкой кишки – многочисленные ворсинки. Хорошо развиты все пищеварительные железы.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития пищеварительной системы у человека: - пищевод: стеноз, гипоплазия, атрезия; - желудок: гипоплазия; - добавочные доли печени; - закладка двух рядов зубов; - увеличение длины аппендикса. Эволюция выделительной системы хордовых животных Выделительная система развивается из мезодермы. В ее состав входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути. Функции органов выделения: - образование мочи; - участие в поддержании гомеостаза, в регуляции уровня кровяного давления, объема крови и тканевой жидкости; - синтез биологических активных веществ (ренин, простагландины и др.). Направления эволюции выделительной системы: - появление компактного органа выделения – почки; - смена трех типов почек; - эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и увеличение длины почечных канальцев; - увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличения числа нефронов. Выделительная система ланцетника представлена нефридиями. В области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один конец которых (воронка) открывается во вторичную полость тела, другой конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость. Нефрон – структурная единица почки любого типа. Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок рыб и амфибий. Она состоит из 6 – 12 нефронов. Каждая воронка (нефростом) открывается в целом (рисунок 59). Короткие канальцы воронок впадают в пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко от нефростома в стенке целома располагается сосудистый (капиллярный) клубочек. Продукты обмена из крови через целом попадают в нефростом, дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку. Рисунок 59 – Эволюция нефрона I – нефрон предпочки, II – нефрон первичной почки с внутренним сосудистым клубочком, III – нефрон вторичной почки; 1 – каналец нефрона, 2 – нефростом, открывающийся в целом, 3 – целом, 4 – сосудистый клубочек, 5 – капсула, 6 – извитой каналец
Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них атрофируется.
У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной закладывается вторичная, или тазовая почка – metanephros. Она содержит около 1 млн. нефронов. У нефронов отсутствуют воронки, полностью исчезает связь с целомом. Нефрон начинается с капсулы, в которой находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и петля нефрона. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, а в канальцах – реабсобция в кровь из первичной мочи воды, аминокислот и глюкозы. Расширение задней части мочеточника образует мочевой пузырь. Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод, мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода. Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития выделительной системы у человека: - одна или три почки; - различные уровни расположения почек; - двойной мочеточник (с одной или с двух сторон). Эволюция половой системы хордовых животных и ее связь с выделительной системой Половая, или репродуктивная, система имеет мезодермальное происхождение. Большинство хордовых животных являются раздельнополыми. Направления эволюции половой системы: - от гермафродитизма к раздельнополости и дифференциации полов; - от наружного осеменения к внутреннему и внутриутробному развитию; - развитие и дифференциация половых путей. У ланцетника имеется около 25 пар гонад (половых желез), которые не имеют половых протоков. Гаметы через разрывы стенок гонад попадают в околожаберную полость, а из нее выходят в воду, где происходит оплодотворение и развитие зародыша. Развитие проходит с неполным метаморфозом. Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок на вентральных краях туловищных почек. Сначала мужские и женские гонады имеют одинаковое строение, специализация их происходит позже и устанавливается связь с различными частями выделительной системы. У самок низших позвоночных из мочеточника предпочки образуется яйцевод. Наиболее сложная дифференцировка яйцеводов у млекопитающих. Они образуют 3 отдела – маточные трубы, матку и влагалище. У плацентарных млекопитающих срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях дает разные варианты матки: - простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек, некоторые летучие мыши); - двойная матка (грызуны); - двурогая матка (хищники, парнокопытные). Яичник у рыб обычно непарный, семенники чаще парные и имеют семявыносящие канальцы. Выводные протоки у рыб тесно связаны с выделительными каналами почек. У большинства рыб осеменение наружное. Выносящие протоки семенников амфибий проходят через почку и открываются в мочеточник – вольфов канал, который является и семяпроводом. Яйца самок выходят в полость тела, затем попадают в яйцеводы – мюллеровы каналы. И вольфов, и мюллеровы каналы открываются в клоаку. У бесхвостых амфибий осеменение наружное, у хвостатых – внутреннее. У высших позвоночных осеменение внутреннее. У рептилий закладываются парные половые железы, но развиваются они неравномерно. У многих рептилий слабее развит левый яичник. Усложнение половой системы млекопитающих связано с образованием плаценты и внутриутробным развитием. Расширение задней части яйцеводов и их срастание образуют матку. У самцов некоторых млекопитающих семенники могут находиться в брюшной полости. Половые железы млекопитающих закладываются впереди почки, затем перемещаются в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а семенники через паховый канал спускаются в наружное мешковидное образование – мошонку. Филогенетическая связь выделительной и половой систем выражается в том, что: - половые железы позвоночных закладываются как парные складки на вентральных частях первичной почки; - канальцы предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцевод у самок; мочеточник первичной почки выполняет функцию семяпровода у самцов (рисунок 60).
Рисунок 60 – Развитие выделительной и половой систем у позвоночных I – нейтральное зародышевое состояние у низшего позвоночного; II – самка низшего позвоночного; III – самец низшего позвоночного; IV – нейтральное зародышевое состояние высшего позвоночного; V – самка высшего позвоночного; VI – самец высшего позвоночного. 1 – пронефрос, 2 – мезонефрос, 3 – метанефрос, 4 – пронефральный канал, 5 – мюллеров канал, служащий у самок яйцеводом, 6 – вольфов канал, служащий у самцов семяпроводом, 7 – матка, 8 – мочеточник, 9 – мочевой пузырь, 10 – клоака, 11 – половая железа, 12 – анальное отверстие Отнофилогенетически обусловленные аномалии развития половой системы у человека: - истинный гермафродитизм (развитие гонад обоих полов); - недоразвитие маточных труб; - нарушение срастания мюллеровых каналов (аномалии строения матки и влагалища); - аномалия расположения яичек (не опускаются в мошонку). Онтофилогенетическая обусловленность аномалий (пороков) развития систем органов хордовых животных. Онтогенез и морфогенез отражают эволюционную историю развития живого мира. Исторические взаимосвязи организмов являются основой их систематики. Тип Chordata – хордовые делится на подтипы: Acrania – бесчерепные и Craniota (Vertebrata) – черепные (син. позвоночные). Подтип Позвоночные делится на низших позвоночных (анамний) и высших позвоночных (амниот). К анамниям относятся классы Круглоротые, Рыбы, Земноводные. К амниотам относятся классы Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие. Класс Млекопитающие включает отряды: Рукокрылые, Грызуны, Хищные, Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные, Приматы и др. При некоторых пороках развития и заболеваниях у человека появляются признаки, которые свойственны другим систематическим категориям, близким по филогенезу (отрядам или классам типа Хордовые). Возникновение таких признаков можно объяснить следующими онтофилогенетическими механизмами: рекапитуляциями и параллелизмами. Рекапитуляции возникают в результате недостаточности или отсутствия анаболии. Причины – воздействие факторов внешней среды на генотип развивающегося организма. В результате их действия в критические периоды развития не включаются блоки генов, ответственные за развитие отдельных этапов какого-либо органа. Примерами пороков, возникших вследствие рекапитуляций, являются: дефекты межжелудочковой и межпредсердной перегородок, трехкамерное сердце, сохранение двух дуг аорты и др. Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов (например, у человека и родственных по происхождению животных). Они возникают 3 путями: 1) параллельное развитие признаков аномальных для человека, но нормальных для животных; например, аномалии строения матки и влагалища (двурогая матка – норма для хищников, парнокопытных; двойная матка – норма для грызунов); 2) параллельное развитие признаков аномальных для человека и животных, которые носят наследственный характер; например, расщелина верхней губы (аномалия для человека и мыши), циклопия (аномалия для человека и многих млекопитающих); 3) параллельное развитие сходных заболеваний ненаследственного характера; например, рак щитовидной железы (у человека и у собак), нефробластома (у человека и у поросят). Еще одним механизмом возникновения пороков развития являются конвергенции – независимое приобретение сходных признаков неродственными организмами (например, клешнеобразная кисть у человека и у рака). Но этот механизм не является онтофилогенетически обусловленным.
Воспользуйтесь поиском по сайту: ![]() ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|