Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции

Чтобы получить полную картину динамики численности той или иной популяции, а также рассчитать скорость ее роста, наряду с данными о том, как распределяется по разным возрастам смертность, необходимо знать также, в каком возрасте особи начинают производить потомство и какова средняя плодовитость особей разного возраста. Поэтому в таблицы для расчета скорости роста популяции к графам, характеризующим выживаемость, добавляют графу, в которой записывают среднее число потомков, появившихся в течение данного возрастного интервала в расчете на одну особь родительского поколения. Для простоты представим себе гипотетический пример животного, начинающего размножаться на третьем году жизни и живущего, как правило, не более 10 лет. В первой графе табл. 4 запишем возраст (х), во второй — долю особей, доживших до данного возраста от начальной численности когорты (l_х), в третьей—среднее число потомков, появившихся на свет у особей данного возраста в расчете на одну родительскую особь (m_х), в четвертой—произведение доли доживших особей на среднюю их плодовитость (l_xm_x). Сумма последних величин по всему столбцу есть величина, называемая чистой скоростью воспроизводства. Чистая скорость воспроизводства показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение. Если R₀ = 1, то популяция стационарна—численность ее сохраняется постоянной, поскольку каждое последующее поколение точно замещает предыдущее. В демографии обычно составляют отдельные таблицы для женщин (тогда в графе m_х — среднее число дочерей, родившихся от матерей денного возраста) и для мужчин (в графе т_х— среднее число сыновей, появившихся у отцов данного возраста).

Величина R₀ сильно варьируется в зависимости от вида организмов, а также условий его существования. Так, например, для содержавшейся в хороших лабораторных условиях популяции пашенной полевки Microtus agrestis величина R₀ оказалась равной 5,90, а у лабораторной популяции рисового долгоносика Саlandra oryzae — 113,48. Таким образом, за одно поколение в благоприятных условиях популяция пашенной полевки может увеличить свою численность примерно в 6 раз, а популяция рисового долгоносика — в 113 раз.

Уже из самого способа расчета R₀ ясно, что величина эта определяется комбинацией выживаемости (l_x -кривой) и плодовитости (m_x -кривой). Перемножая значения l_х и m_x для каждого возраста х, мы тем самым определяем площадь под кривой l_хm_х. Так же как и l_х, величина m_x может сильно меняться в зависимости от вида организмов и условий его существования.

Использовать показатель R₀ при сравнении видов, характеризующихся разной продолжительностью жизни, не всегда удобно. Гораздо лучше употреблять в таких случаях величину r показатель специфической скорости роста популяции. Чтобы установить связь между этими величинами, представим себе, что в течение промежутка времени, равного длительности одного поколения (= времени генерации) Т, популяция растет экспоненциально[25]. Тогда численность популяции к концу временного интервала Т будет равной N_T = N₀e^rT.. Из последнего уравнения следует, что N_T/N₀ = e^rT. Но ведь N_T/N₀ есть не что иное, как отношение численности особей в двух следующих друг за другом поколениях, или, другими словами, величина R₀- Переписав это уравнение в несколько иной форме: R₀ = e^rT, мы можем определить из него и величину r по формуле r = lnR₀/T.

Приведенный способ оценки показателя r точен настолько, насколько точно определена длительность поколения T. В некоторых случаях вопрос о том, что такое длительность поколения, решается достаточно просто. Так, для некоторых лососевых рыб, например горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) или нерки (Опсоrhynchus nerka), мечущих икру один раз в конце жизни и после того погибающих, длительность поколения — это, очевидно, время от откладки икры (или выклева из икры личинок) до размножения выросших из этих икринок (личинок) особей. Подобным образом раз в конце жизни происходит размножение у многих насекомых (достаточно вспомнить поденок) и ряда видов растений. Однако у многих животных и растений период размножения растянут во времени, причем в пределах того возраста, когда размножение возможно, среднее число потомков на родительскую особь меняется. В этом случае величину длительности поколения приближенно можно рассчитать следующим образом:

Смысл подобного способа расчета легко уяснить, обратившись к механической модели (Dublin, Lotka, 1925), иллюстрирующей реальный пример из человеческой популяции. Представим себе шкалу возраста матери (рис. 25) в виде горизонтальной планки, установленной как балансир на одной опоре в центре (по типу качелей из доски, положенной на бревно). Начало отсчета (момент рождения матери) соответствует точке опоры, от которой идут симметричные шкалы влево и вправо по плечам балансира. На правое плечо нанесена гистограмма, показывающая число дочерей, родившихся у матерей данного возраста. Исходная выборка (а это реальные данные по демографии США в 1920 г.) составляет 100000 матерей, а число их дочерей—116760. Чтобы уравновесить число дочерей (точнее, массу гистограммы) по левому плечу передвигается груз, равный массе гистограммы на правом плече. В приведенном примере равновесие было достигнуто, когда груз установлен на отметку 28,5 лет. Именно на этот возраст матери приходилось среднее для всей популяции рождение «среднего» ребенка (точнее, девочки) в США в 1920 г.

Поскольку скорость роста популяции находится в обратной зависимости от длительности поколения r = lnR₀/T, очевидно, чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Поясним это на воображаемом примере двух человеческих популяций[26], растущих по экспоненциальному закону. Предположим, что в первой популяции у каждой женщины в среднем по 5 детей, причем первый ребенок появлялся у них в 18 лет, а затем каждый год рождалось по одному ребенку (последний в 22 года). Предположим, что во второй популяции у каждой женщины в среднем по 10 детей, но появлялись на свет они позже, когда матери было от 30 до 39 лет (как и в предыдущем случае, в год по ребенку). Сначала может показаться, что вторая популяция растет в два раза быстрее первой. Но не будем торопиться с выводами и подсчитаем специфическую скорость роста r. Предположим, что девочки составляют половину всех родившихся детей. Тогда число девочек, приходящихся на одну мать, будет в первом случае 2,5, а во втором — 5. Напомним, что отношение численности дочернего поколения к численности материнского поколения есть не что иное, как R₀ — чистая скорость. воспроизводства. Тогда для первой популяции R₀ = 2,5, а для второй R₀ = 5. Длительность поколения Т в первой популяции будет составлять 20 лет, а во второй — 34,5 года. Соответственно значение г для первой популяции будет r₁ = ln2.5/20 = 046, а для второй r₂ = ln5/34.5 = 0,047.

Полученные величины практически одинаковы. Иными словами, женщины, родившие в возрасте от 18 до 22 лет 5 детей, вносят примерно такой же вклад в увеличение численности популяции, как и женщины, родившие в возрасте от 30 до 39 лет по 10 детей. Конечно, эти рассуждения справедливы только в том случае, если в обеих популяциях сохранится то же распределение рождаемости по возрастам, т. е. девочки, рожденные более молодыми матерями, сами начнут рожать с 18 лет, а те, что родились от матерей 30—39 лет, — только с 30 лет.

Из приведенного выше примера ясно, сколь важное значение g демографической политике любого государства имеют законы, ограничивающие минимальный допустимый возраст вступления в брак, а также другие мероприятия, поощряющие деторождение только в определенном возрасте.

У многих животных возраст достижения половозрелости и. возраст начала размножения могут сильно меняться в зависимости от конкретных условий существования. В менее благоприятных условиях размножение наступает позже, и, таким образом, скорость роста популяций снижается. Так, например, у полевки-экономки (Microtus oeconomus), численность которой регулярно колеблется, половозрелость может наступать на 20—25-й день в период нарастания численности или только на 9—11-й месяц в гиды пиковой численности и в период депрессии. У планктонного ветвистоусого рачка Diaphanosoma brachyurum, обычного в летнее время вида в планктоне озер умеренной зоны, при обилии пищи откладка самками партеногенетических яиц наблюдается на 5—6-й день после рождения, тогда как при нехватке пищи Размножение начинается только через 20—30 дней(при этом добивает до данного возраста только небольшая часть популяции).

Важнейшая особенность популяции, растущей по экспоненциальному закону, — это стабильная возрастная структура, т. е. постоянное соотношение численностей разных возрастных групп. Справедливо и обратное утверждение: если в популяции поддерживается постоянное соотношение разных возрастных групп (а это соотношение в свою очередь есть следствие не меняющихся во времени распределений l_х и т_х), то такая популяция растет экспоненциально. Конечно, в популяциях, растущих экспоненциально, но с разной скоростью, возрастная структура различна: чем быстрее растет численность популяции, тем больше доля молодых особей (рис. 26). Как частный случай экспоненциального роста можно рассматривать стационарную популяцию, не меняющую свою численность во времени (т. е. r = 0). В такой популяции также устанавливается стабильная возрастная структура.

Если наблюдать за возрастной структурой популяции какого-нибудь вида, продолжительность жизни которого по крайней мере несколько лет, можно заметить, как когорта молодых особей, появившихся на свет в благоприятный для размножения и (или) для выживания ранних стадий развития год, будучи многочисленнее других когорт, переходит из одной возрастной группы в другую. Такие «урожайные» поколения хорошо прослеживаются, например, в популяциях рыб.

Рис. 27. Возрастная структура населения Франции по данным на 1 января 1967 г. (слева — мужчины, справа — женщины). Пониженная численность мужского населения рождения 83—90-х гг. прошлого века — это результат массовой гибели во время первой мировой войны; «талия», приходящаяся на 1916 г. рождения, — это результат резкого снижения рождаемости в годы первой мировой войны; вторая «талия», приходящаяся на 40-е гг. рождения, — это результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны; увеличение численности людей рождения 19-!6—1949 гг. — результат подъема рождаемости после массовой демобилизации. Непосредственные потери людей в годы второй мировой войны отражены прежде всего сокращением численности мужчин 1906—1926 гг. рождения (по Shrvock еt al., 1976; из Begon et al., 1986)

В возрастной структуре населения европейских стран мощный след оставили две мировые войны. Например, на гистограмме возрастного распределения населения Франции в 1967 г. (рис. 27) хорошо видны две «талии»: верхняя—это результат снижения рождаемости в годы первой мировой войны, а нижняя—результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны. Каждый раз после окончания войны наблюдался подъем рождаемости.