Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов
Исследователь, пытающийся установить характер размещения изучаемых организмов и выявить основные определяющие его механизмы, должен всегда четко представлять себе тот масштаб пространства—времени, к которому относятся исходные данные и сделанные на их основе выводы. Если рассматривать пространственное распределение организмов какого-либо вида в масштабах, сопоставимых с размерами его ареала или крупных частей этого ареала, занятых более или менее изолированными популяциями, то такое распределение почти всегда оказывается пятнистым (агрегированным). Так, например, птицы, гнездящиеся в лесах Центральной Европы, при определенном масштабе обследования окажутся распределенными пятнисто постольку, поскольку все лесные массивы в Центральной Европе—это острова, окруженные полями. Пятнистым будет и распределение типичных для сфагновых болот растений, поскольку именно пятнами будут располагаться подходящие для них местообитания. Для эколога гораздо больший интерес представляет размещение организмов в пределах территории, занимаемой явно одной популяцией, на расстояниях, допускающих непосредственное взаимодействие особей. Именно к таким внутрипопуляционным взаимодействиям и соответственно «внутрипопуляционному» размещению особей будут относиться наши дальнейшие рассуждения.
Конкретной иллюстрацией пятнистого размещения может быть уже приведенный выше пример с ползучим клевером и несколькими видами злаков на небольшом (площадью 1 га) участке луга (см. рис. 4). Число подобных примеров поистине огромно. Причины, приводящие к пятнистому размещению организмов, разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить следующие (Hutchinson, 1953): 1) векторные, определяемые градиентами различных абиотических факторов (света, температуры, влажности, концентрации биогенных элементов и т. д.); 2) связанные со способом размножения и расселения молодых особей (например, куртина какого-нибудь вида растений, возникшая за счет вегетативного размножения одной особи); 3) поведенческие (образование стад, гнездовых колоний и т. д.); 4) связанные с взаимодействием разных видов (конкуренция, выедание хищниками и т. д.).
В некоторых случаях характер пространственного распределения организмов может меняться по мере развития популяции и увеличения (или уменьшения) ее численности. На рис. 9 показано, как вокруг отдельных растений Corynephorus canescens, выросших на голых песках дюны, постепенно образуются целые скопления индивидуумов того же вида (за счет того, что условия прорастания семян здесь более благоприятные), а само распределение из случайного превращается в агрегированное. Довольно серьезная проблема, с которой нередко сталкиваются исследователи, констатирующие пятнистое распределение,— это наличие таких участков обследуемой территории, на которых особи данного вида отсутствуют полностью. Само по себе отсутствие вида в каком-либо месте — очень неопределенный показатель, поскольку всегда остается неясным, почему же организмов изучаемого вида здесь нет — из-за того, что они не попали сюда случайно в силу свойственных данному виду особенностей размножения и расселения, или из-за непригодности присущих данному местообитанию абиотических и биотических условий. Регулярное распределение организмов знакомо всем: именно так рассаживают обычно фруктовые деревья в саду или лук на огородной грядке. В природе столь строгую регулярность найти трудно, но нередко можно встретить размещение, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности, т. е. такое, для которого отношение дисперсии к среднему явно меньше единицы. Как уже упоминалось выше, равномерное размещение наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии. Иными словами, во взаиморасположении особей должен проявляться определенный антагонизм.
Наблюдения за популяцией большой синицы (Parus major), проводимые в течение многих лет в окрестностях Оксфорда, показали (Krebs, 1971), что взаиморасположение гнезд этих птиц близко к регулярному. В одном небольшом (площадью 15,5 га) лесном массиве, где ранней весной свои территории заняли 16 пар больших синиц, в конце марта в экспериментальных целях были изъяты 6 пар, занимающих соседние территории (рис. 11). Уже через три дня на освободившееся пространство проникли 4 новые пары (перекочевавшие сюда из зарослей придорожного кустарника — местообитания, гораздо менее благоприятных для гнездования), а, кроме того, увеличили размеры своих территорий 3 пары из тех, что обитали в этом лесу ранее (см. рис. 11). Территориальное поведение синиц ограничивает таким образом рост плотности их популяций. И это важно в данном конкретном случае не только, а может быть даже не столько для сохранения достаточно высокой плотности кормовых объектов — насекомых, сколько для снижения вероятности стать жертвой хищников. Анализ большого числа данных показал, что чем меньше в среднем расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтоженных хищниками, главным образом лаской (Mustela nivalis).
Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных
Очевидно также, что каждое животное должно соблюдать баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории и добывание пищи, а также энергии, получаемой от съеденной пищи. Резонно ожидать, что при уменьшении количества корма размер территории должен возрастать. Такая зависимость действительно в ряде случаев наблюдается (Gittleman, Harvey, 1982). Так, у львов, живущих в Национальном парке Найроби в условиях хорошей обеспеченности пищей, площадь индивидуального охотничьего участка 25—50 км2, а в Калахари, где потенциальных жертв значительно меньше, она в 6—10 раз больше. Наибольшее варьирование размера территории, предположительно связанное с разной плотностью жертв, отмечено для обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) — максимальная площадь индивидуального охотничьего участка превышает минимальную в 100 раз. У животных, обитающих в высоких широтах, размер территории больше, как правило, чем у животных, обитающих в умеренной зоне и тем более в тропиках. В то же время иногда изменения уровня обеспеченности пищей на размере индивидуальных территорий не сказываются. Так, не наблюдалось значимых изменений площади участков, занимаемых парами больших синиц, при искусственном добавлении пиши. Возможно, однако, что в данном конкретном случае это объясняется необходимостью поддержания достаточно разреженной популяции для снижения риска разорения гнезд хищниками.
Поскольку более крупным животным требуется большее жизненное пространство, очевидно, плотность популяции должна снижаться по мере увеличения размера животного. На основании большого числа опубликованных данных, относящихся к 212 видам животных из различных групп, была построена (Peters, Wаssenberg, 1983) общая зависимость плотности популяции разных видов животных от средней массы их тела (рис. 13). Выяснилось, что зависимость эта удовлетворительно описывается уравнением.линейной регрессии N = 32W0.98, где W— средняя масса тела (в кг), а N— плотность популяции (число особей/км2).
Воспользуйтесь поиском по сайту: ![]() ©2015 - 2025 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|