Основные динамические характеристики популяции

Динамические характеристики популяции — это величины, оценивающие интенсивность происходящих в ней процессов. Обычная форма выражения такой характеристики — скорость. Так, например, скорость рождаемости, или просто «рождаемость», — это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Однако иногда динамическую характеристику удобно выражать как результат определенного процесса, протекавшего ранее в течение некоторого времени. Примером такой интегрально» величины может быть продукция — сумма приростов массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) в популяции за определенный временной интервал.

Основное уравнение динамики численности записывается обычно так:

Для простоты рассмотрим случай популяции, динамика которой определяется соотношением рождаемости и смертности, а процессы иммиграции и эмиграции в которой столь не существенны, что ими можно пренебречь.

Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста

Рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т. д.)— ΔN_n, родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторый промежуток времени Δt. Для того чтобы удобнее было сравнивать между собой популяции разной численности, величину ΔN_n/Δt обычно относят к общему числу особей N в начале промежутка времени Δt. Полученную величину ΔN_n/NΔt называют удельной рождаемостью. Поскольку в течение исследуемого промежутка Δt величина рождаемости может меняться, этот промежуток стараются сделать по возможности короче. Переходя на язык математики, можно записать, что при Δt→0 выражение ΔN_n/NΔt примет вид aN_n/Ndt = b. Полученную величину b называют также мгновенной удельной рождаемостью. Размерность ее— «единица времени^-1». Конечно, единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых организмов. Для растущей в оптимальных лабораторных условиях популяции бактерий такой единицей может быть час, для популяции планктонных водорослей — сутки, для многих насекомых— неделя или месяц, а для крупных млекопитающих—год. Рождаемость по определению может быть величиной положительной или равной нулю.

Смертность — величина, противоположная рождаемости, — может быть определена как число особей ΔN_m, погибших за время Δt. Так же как и при оценке рождаемости, смертность обычно относят к общему числу особей в популяции N, а промежуток Δt стараются брать по возможности короче. Мгновенная удельная смертность d выражается[20] формулой d = d N_m/N d t. Размерность мгновенной удельной смертности такая же, как рождаемости— «единица времени^-1». По определению смертность может быть величиной положительной или равной нулю (последнее бывает редко и только в течение очень непродолжительного времени). Необходимо сразу оговориться, что используемая в экологии величина смертности учитывает всех погибших особей независимо оттого, умерли ли они от старости и болезней, были ли съедены хищником или погибли от каких-либо других неблагоприятных воздействий (например, отравлены пестицидами). Изучая причины смертности, исследователь обычно ищет корреляцию между интенсивностью воздействия предполагаемого фактора (например, активностью хищника) и величиной смертности его жертвы.

Разность рождаемости и смертности—это скорость наблюдаемого изменения численности r. Соответственно основное уравнение динамики численности можно записать как r = b – d. Если рождаемость равна смертности (b = d), то численность остается постоянной, или, как говорят, популяция находится в стационарном состоянии. Как правило, на небольших интервалах b ≠ d. Очевидно, что по определению скорость изменения численности может быть положительной величиной, отрицательной или равной нулю.

Скорость изменения численности можно измерить как разность рождаемости и смертности, но можно оценить и непосредственно как изменение численности ΔN за промежуток времени Δt. Переходя к мгновенной удельной оценке, можно записать, что r = d N/N d t. Экологи часто сталкиваются с ситуацией, когда сравнительно легко по имеющимся данным оценить скорость изменения численности r и рождаемость b. В таких случаях смертность d— величину, наиболее трудную для непосредственного измерения,— можно рассчитать по разности рождаемости и скорости изменения численности: d = b – r.