Взгляд на популяцию экологов. Определение популяции, принимаемое в настоящей работе.

Экологи, изучающие целые экосистемы, под популяцией понимают обычно совокупность всех особей одного вида, входящих в некоторую конкретную экосистему (или биогеоценоз) и соответственно населяющих занимаемую этой экосистемой территорию[11] или акваторию. Серьезный недостаток такого определения — трудности в установлении границ экосистемы (или биогеоценоза). Как мы уже подчеркивали в гл. 1, само понятие экосистемы и ее пространственно-временная протяженность будут очень разными с «точки зрения» разных организмов. Тем не менее, в некоторых случаях подобное определение популяции себя оправдывает. Так, мы довольно уверенно называем популяциями совокупности особей какого-нибудь вида рыб, населяющие разные, не соединяющиеся между собой озера, или совокупности особей какого-нибудь млекопитающего, населяющие разные, достаточно удаленные друг от друга острова. В то же время гораздо труднее выделить отдельные популяции для широко распространенных видов птиц и млекопитающих, таких, как серая ворона или заяц-русак, встречающихся в достаточно разных местообитаниях и способных преодолевать большие расстояния.

Для эколога, изучающего отдельные популяции, уже недостаточно того определения популяции, которое устраивало бы эколога-«экосистемщика». Во-первых, нередки ситуации, когда в течение своей жизни особи какого-либо вида переходят из одной экосистемы в другую. Достаточно вспомнить, например, о стрекозах, личинки которых развиваются в воде. Такие приуроченные к разным местообитаниям совокупности жизненных стадий одного вида В. Н. Беклемишев (1960) предлагал называть «гемипопуляцнями». Во-вторых, возможны ситуации, когда на большой территории, занятой одной экосистемой, обитают несколько генетически изолированных популяций, каждая из которых может иметь свои экологические особенности.

Эколог, изучающий популяцию любого вида организмов, должен пристально следить за всеми жизненными стадиями этого вида, независимо от того, в состав каких традиционно выделяемых экосистем они входят. Только в этом случае можно достигнуть понимания основных процессов, происходящих в исследуемой популяции. Поясним это на примере изучения морской звезды терновый венец (Acanthaster planci), встречающейся в тропических районах Тихого и Индийского океанов и широко известной своими вспышками численности, от которых сильно страдают коралловые рифы (рис. 6). Питаясь на коралловых рифах, A. planci, как и многие другие звезды, выворачивает желудок и начисто выедает мягкие живые ткани кораллов. За медленно перемещающейся по рифу звездой остается чистая белая полоса коралловых скелетов. На очищенной известковой поверхности быстро поселяются водоросли, что в свою очередь сильно препятствует осаждению на эти места планул — планктонных личинок кораллов.

Появление массовых скоплений A. planci и опустошительные их последствия неоднократно наблюдались на разных рифах, но причина этих вспышек численности оставалась невыясненной. Решить эту проблему обычно пытались, оставаясь на уровне сообщества коралловых рифов и обращая особое внимание на потенциальных хищников A. planci и его конкурентов. Эти попытки не увенчались особым успехом. Правдоподобная гипотеза о причинах вспышек численности А. planci была высказана лишь после того, как было обращено внимание на личинки этих звезд, ведущих планктонный образ жизни и потому традиционно относимых к другой экосистеме. Суть этой гипотезы в том, что даже небольшое повышение выживаемости планктонных личинок вследствие улучшившихся трофических условий может привести к заметному повышению численности взрослых звезд примерно через три года (именно такова продолжительность развития от личинки до звезды размером 25—30 см). Улучшение же трофических условий связано с массовым развитием фитопланктона, происходящим в свою очередь вследствие усилившегося стока биогенных элементов с суши. Основным доводом в пользу данной гипотезы послужила корреляция между массовым появлением A. planci на рифах и наблюдавшимися за три года до этого периодами особо) обильных дождей или тайфунами, сопровождавшимися сильными ливнями (Birckeland, 1982). Особенно четко указанная зависимость проявляется на рифах, окружающих высокие гористые острова, например остров Гуам в восточной части Тихого океана. Таким образом, именно обращение ко всем стадиям жизненного цикла A. planci, в том числе и традиционно включаемым в другие экосистемы, позволило выдвинуть достаточно правдоподобную гипотезу о причинах вспышек численности этого вида.

В некоторых случаях эколог трактует изучаемую совокупность особей как единую популяцию, тогда как генетический анализ выявляет ее в пределах группы особей, не родственных друг другу и не обменивающихся между собой генами. Так, среди дафний одного вида (Daphnia pulex), населяющих небольшой пруд, генетики с помощью электрофореза белков обнаружили семь различных партеногенетически размножающихся клонов (Hebert, Crease, 1980). Этими генетическими различиями эколог, видимо, может пренебречь, если его интересует, например, общая оценка пресса всей популяции на фитопланктон и возникающие при этом конкурентные отношения с другими видами ракообразных. Экологически все особи D. pulex в обследуемом пруду скорее всего будут более напоминать друг друга, чем особей других видов.

Степень экологической общности особей в любой изучаемой совокупности отчасти определяется выбранным уровнем детализации. Чем более тонкие механизмы экологического явления рассматриваются, тем большее значение приходится уделять внутренней структуре этой совокупности (популяции), в том числе и генетической.

Так, например, тщательное изучение планктонного ветвистоусого ракообразного — босмины (Bosmina longirostris) — в озере Вашингтон показало (Kerloot, 1975, 1977), что среди особей этого вида (популяции?), населяющих данный водоем, можно выделить две формы, различающиеся длиной первых антенн и шипа на заднем конце панциря (рис. 7). Особи с более длинными шипами и антеннами держатся преимущественно в центральной открытой части водоема, а особи с короткими шипами и антеннами — ближе к прибрежным зарослям. Оказалось, что подобное распределение двух форм босмины объясняется их разной уязвимостью для хищника — веслоногого рачка эпишуры (Epischura nevadensis), который держится именно в центральной части озера. Нападая на босмину, эпишура хватает ее своими конечностями сзади сверху, а затем стремится перевернуть брюшной (не защищенной панцирем) стороной вверх. Во время этих манипуляций эпишура нередко теряет свою добычу, причем доля потерянных особей значительно выше для формы с длинным шипом и антеннами. Интересно, что выделенные формы В. longirostris различаются не только уязвимостью для хищника, но и плодовитостью. У босмин, обладающих более длинным шипом, толще створки панциря и, возможно вследствие этого, меньше размер выводковой камеры и меньше яиц в одной кладке. Таким образом, именно сокращением плодовитости приходится «расплачиваться» бое-мине на лучшую защищенность от хищника.

Среди множества видов живых организмов есть такие, которые в течение длительного времени держатся на одной территории, сохраняя более или менее постоянную численность. Но есть и такие, для которых свойственны сильные колебания численности, нередко сопровождаемые значительными изменениями площади занимаемой территории. Классическим примером могут служить некоторые саранчовые, образующие мигрирующую «стадную» фазу и дающие настоящие вспышки численности. Так, например, у обитающей в Африке красной саранчи (Nomodacris septemfasciata) в период образования «стадной» фазы (подробнее об этом в следующей главе) область распространения увеличивается в тысячи раз по сравнению с той областью, где N. septemfasciata живет постоянно. Стаю саранчи, улетевшую по ветру на тысячу километров от места своего постоянного обитания, эколог, скорее всего, посчитает популяцией, но генетики и эволюционисты призывают обычно не применять термин «популяция» к подобным временным группировкам.

Исследователи, придерживающиеся «мягкого» определения популяции, подчеркивают, что любая популяция естественным образом подразделяется на более мелкие группы, а сама входит в более крупные объединения. Выраженность этой подразделенности может сильно изменяться во времени, часто завися от общей численности популяции.

Хорошей иллюстрацией сказанному может служить структура популяций большой песчанки (Rhombomys opimus) — грызуна, широко распространенного в среднеазиатской части СССР. Как показали многолетние наблюдения Н. П. Наумова[12] и его сотрудников за поселениями этого грызуна в Приаральских Каракумах, в годы, особо засушливые, популяция песчанок оказывается подразделенной на отдельные мелкие группы, приуроченные к старым руслам рек, где еще сохраняется кое-какая скудная растительность. Такие местообитания, обеспечивающие сохранение части популяции в годы, неблагоприятные по климатическим условиям, называют иногда «стациями переживания». При улучшении условий общая численность популяции возрастает, участки, занимаемые отдельными группами, расширяются и нередко соприкасаются с соседними.

Таким образом, характер пространственного распределения особей и динамика их численности во времени оказываются между собой тесно связанными. Проявляется эта взаимосвязь в популяциях любых организмов, но особенно заметна она у видов, живущих в нестабильной среде. Выясняется также (подробнее об этом пойдет речь в следующей главе), что любые факторы среды (как абиотические, так и биотические), ограничивающие распространение организмов в пространстве, могут выступать также в качестве факторов, ограничивающих их динамику во времени.

Очевидно, что как распределение, так и динамика численности любого вида организмов могут изучаться в самых разных масштабах пространства—времени. Чем более крупные совокупности особей охватываются исследованием, тем большие промежутки времени требуются для оценки их динамики. Так, если изучаются причины, определяющие границы ареала того или иного вида, исследователям приходится порой оперировать геологическими масштабами времени, поскольку именно геологические события (дрейф континентов, образование новых проливов и т.д.) могли иметь решающее значение для формирования области современного распространения данного вида. Если же изучается пространственное распределение особей и их элементарных объединений (например, семей, стад), то масштабы времени, в котором протекают затрагивающие это распределение процессы (нередко это уже поведенческие реакции), сопоставимы с продолжительностью жизни одного поколения, и соответственно именно таким временным масштабам должно уделяться основное внимание.

От ареала вида (область, охватывающая иногда несколько континентов или акваторию нескольких океанов) до пространства, в котором протекает жизнь отдельно взятой особи этого вида (в зависимости от размеров организма оно может измеряться и миллиметрами и километрами), можно выделить в каждом конкретном случае разное число промежуточных ступеней — участков пространства, занимаемых (постоянно или временно) теми или иными в разной степени связанными друг с другом группировками особей. В зависимости от конкретных задач эколог может иметь дело с любой из этих группировок. При этом он нередко называет изучаемую группировку популяцией, особенно не ломая голову над тем, соответствует ли она данному названию.

Такое несколько пренебрежительное отношение к терминологии объясняется тем, что основные задачи, возникающие перед экологией, не только не сводятся к определению понятия «популяция», но нередко даже не требуют для своего решения четкого отделения «популяции» от «непопуляции». Если эколог, например, изучая какую-либо популяцию, обнаруживает в ней несколько экологически различающихся клонов, он вовсе не отказывается от дальнейшего изучения данной совокупности из-за того, что она, быть может, не подходит под строгое генетическое определение популяции. Отсюда следует и то рабочее определение популяции, которого мы будем придерживаться: популяция — любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида