Физиология ч-ка: Compendium . Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

 

Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) — совокупность нервных образова­ний спинного и головного мозга, обеспечивающих восприятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение информации с целью адекватного взаимодействия организма с изменениями окружающей среды, организации оптимального функционирования органов, систем и организма в целом.

Нейрон и нейроглия

Нейрон – структурная и функциональная единица нервной системы, способен принимать, обрабатывать, кодировать, хранить и передавать ин­формацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Функционально нейрон состоит из воспри­нимающей части (дендриты, мембрана сомы нейрона), интегративной (сома с аксональным холмиком) и передающей (аксональный холмик с аксоном).

Дендриты, обычно несколько, их мембрана чувствительна к медиаторам и имеет для восприятия сигналов специализированные контакты — шипики. Чем сложнее функция нейронов, тем больше шипиков на их дендритах. Больше всего шипиков на пирамидных нейронах двигательной коры. Ши­пики исчезают, если не получают информацию.

Сома нейрона выполняет информационную и трофическую функции (рост дендритов и аксона). Сома содержит ядро и включения, обеспечивающие функционирование нейрона.

Функционально нейроны делят на три группы: афферентные - получают и передают информацию в вышележащие отделы ЦНС, промежуточные -обеспечивают связи между нейронами одной структуры и эфферентные -передают информацию к структурам ЦНС или к тканям организма. По типу используемого медиатора нейроны делят на холин-, пептид-, норадреналин-. дофамин-, серотонинергические и др. По чувствительности к раздражителя м нейроны разделяют на моно-, би- и полисенсорные, реагирующие соответ­ственно на сигналы одной (свет или звук), двух (свет и звук) и более модальностей. По проявлению активности нейроны бывают: фоновоактивные (генерируют импульсы непрерывно с разной частотой) и молчащие (реагиру­ют только на предъявление раздражения).

[…]

Функции нейроглин (астроглиоциты, олигодендроглиоциты, микроглиоци-ты). Глия — мелкие клетки различной формы в количестве 140 млрд., запол­няют пространства между нейронами и капиллярами, составляя 10% объема мозга. Астроглиоциты — многоотростчатые клетки размером от 7 до 25 мкм. Большая часть отростков заканчивается на стенках сосудов. Астроглиоциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные про­цессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метабо­лизме нейронов. Олигодендроглиоциты - клетки, имеющие малое число от­ростков. Олигодендроглиоцитов больше в подкорковых структурах, в стволе мозга, меньше - в коре. Они участвуют в миелинезации аксонов и в мета­болизме нейронов. Микроглиоциты — самые мелкие клетки глии, способны к фагоцитозу.

Глиальные клетки способны ритмически изменять свой размер, при этом отростки набухают без изменения длины. «Пульсацию» олигодендроглиоцитов уменьшает серотонин, а усиливает – норадреналин. Функция «пульсации» глиальных клеток — проталкивание аксоплазмы нейронов и Создание тока жидкости в межклеточном пространстве.

[…]

Информационная функция нервной системы. Отдельный нейрон восприни­мает, обрабатывает и посылает сигналы к исполнительной системе, выпол­няя функцию кодирования.

В нервной системе информация кодируется неимпульсными и импуль­сными (разряд нервной клетки) кодами. Пространственно-временное коди­рование и кодирование мечеными линиями осуществляются при изменении активности нервной системы. Неимпульсное кодирование информации выра­жается в виде изменения рецепторного, синаптического или мембранного потенциалов. Импульсное кодирование в нервной системе доминирует над безымпульсным и осуществляется: частотным и интервальным кодировани­ем, латентным периодом, длительностью реакции, вероятностью появления импульса, вариабельностью частоты импульсации. Частотное кодирование осуществляется количеством импульсов в единицу времени. Например, раз­дражение мотонейрона одной частотой вызывает сокращение одной группы волокон, а другой частотой - возбуждает другую группу мышечных волокон. Интервальное кодирование осуществляется различными временными интерва­лами между импульсами при их постоянной средней частоте. Например, мышцы сокращаются во много раз сильнее, если нерв раздражается нере­гулируемым импульсным потоком. Сила раздражения кодируется временем латентного периода появления ответа нервной клетки, а также числом импульсов и временем реакции нейрона. Все способы кодирования редко выступают в чистом виде.

Качество раздражения кодируется интервальным, пространственно-вре­менным способами и мечеными линиями. Пространственное и простран­ственно-временное кодирование - это кодирование информации путем формирования специфической пространственной и временной мозаики из возбужденных и заторможенных нейронов. Кодирование мечеными линиями предполагает, что любая информация, идущая от данного рецептора, оцени­вается в коре как сообщение одного качества.

Эффективность кодирования информации повышается при увеличении скорости ее передачи. Надежность передачи информации в нервной систе­ме обусловлена дублированием каналов связи, элементов и систем (струк­турная избыточность) и «излишним» числом импульсов в разряде, а так­же повышением возбудимости нервной клетки (функциональная избыточ­ность).

 

Спинной мозг

Спинной мозг морфофункционалыю организован в форме сегментов, деле­ние на которые определяется зонами распределения клеток, образующих задние афферентные (чувствительные) и передние эфферентные (двигательные) корешки (закон Белла-Мажанди).

Афферентные входы спинного мозга образованы входами от рецепторов:

1) проприоцептивной чувствительности, рецепторов мышц, сухожилий, над­костницы, оболочек суставов;

2) кожной рецепции (болевой, температурной, тактильной, давления);

3) висцеральных органов – висцерорецепция.

Функции нейронов спинного мозга. Функционально нейроны спинного мозга делятся на α- и γ-мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.

Мотонейроны иннервируют мышечные волокна, образуя моторную едини­цу. В мышцах точных движений (глазодвигательные) один нерв иннервирует наименьшее количество мышечных волокон. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, образуют мотонейронный пул. Мотонейроны одного пула имеют разную возбудимость, поэтому они вовлекаются в активность в зави­симости от интенсивности их стимуляции. Только при оптимальной силе раздражения мотонейронов пула все волокна мышцы, иннервируемые этим пулом, вовлекаются в сокращение. α -мотонейроны имеют прямые связи с экстрафузальными волокнами мышц, обладают низкой частотой импульсации (10 – 20/сек). γ-мотонейроны иннервируют только интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Нейроны имеют высокую частоту импульсации (до 200/сек) и получают информацию - о состоянии мышечного веретена через промежуточные нейроны.

Интернейроны (промежуточные нейроны) генерируют до 1000 импульсов в секунду. Функция интернейронов: организация связей между структурами спинного мозга; торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения; реципрокное торможение мотонейронов, иннервирующих мышцы антагонисты.

Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, их фоновая активность составляет 3 – 5 импульсов в сек. Разряды нейронов коррелируют с колебаниями артериального давления.

Нейроны парасимпатической системы также являются фоноактивными, ло­кализуются в сакральном отделе спинного мозга. Нейроны активируются при раздражении тазовых нервов, чувствительных нервов конечностей. Уча­щение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря.

Проводящие пути спинного мозга сформированы аксонами нейронов спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга. Функционально про­водящие пути подразделяются на проприоспинальные, спиноцеребральные и цереброспинальные. Проприоспинальные пути начинаются от нейронов промежуточной зоны одних сегментов и идут в промежуточную зону или на мотонейроны передних рогов других сегментов. Функция: координация позы, тонуса мышц, движений разных метаметров тела. Спиноцеребральные пути (проприоцептивный, спиноталамический, спиномозжечковый, спиноретикулярный) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного. Проприоцептивный путь: рецепторы глубокой чувствительности сухожилий мышц, надкостницы и оболочек суставов — спинальные ганглии — задние канатики, ядра Голля и Бурдаха (первое переключение) - контралатераль-ные ядра таламуса (второе переключение) - нейроны соматосенсорной коры. По ходу волокна проводящих путей отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Спиноталамический путь: болевые, температурные и тактильные рецепторы кожи — спинальные ганглии, задние рога спинного мозга (первое переклю­чение) — контралатеральный боковой канатик и частично передний канатик — таламус (второе переключение) — сенсорная кора. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути. Спиномозжечковые пути: сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецепторы давления, прикосновения — неперекрещивающийся пучок Говерса и дважды перекре­щивающийся пучок Флексинга - полушария мозжечка.

Цереброспинальные пути: кортикоспиналъный — от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры (регуляция произвольных движе­ний), руброспиналъный, вестибулоспиналъный, ретикулоспиналъный – регулиру­ют тонус мускулатуры. Конечным пунктом всех путей являются мотонейро­ны передних рогов спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные реакции спинного мозга осущест­вляются сегментарными рефлекторными дугами, их характер зависит от области и силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам, влияний со стороны головного мозга. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному и центральному волокнам нейрона спинального ганглия может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого иннервирует мышцу. Так образуется моносинаптическая рефлек­торная дуга, которая между афферентным нейроном и мотонейроном имеет один синапс. Моносинаптические рефлексы возникают только при раздраже­нии рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен. Спиналь­ные рефлексы, реализуемые с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга, называются полисшапттескими.

Виды полисинаптических рефлексов: миотатические (рефлекторное со­кращение мышцы на ее быстрое растяжение, например, ударом молоточка по сухожилию); с рецепторов кожи; висцеромоторные (двигательные реакции мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины при стимуляции афферентных нервов внутренних органов); вегетативные (реак­ции внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных и кожных рецепторов). Вегетативные рефлексы имеют свои осо­бенности – большой латентный период и две фазы реакции. Ранняя фаза (латентный период 7 – 9 мс) — реализуется ограниченным числом сегментов, а поздняя (латентный период до 21 с) – вовлекает в реакцию все сегменты спинного мозга и вегетативные центры головного мозга.

Сложной деятельностью спинного мозга является организация произволь­ных движений, в основе которой лежит у-афферентная рефлекторная система. В нее входят: пирамидная кора, экстрапирамидная система, α- и γ-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного ве­ретена.

Полное пересечение спинного мозга в эксперименте или у человека при травме вызывает спинальный шок (шок-удар). Все центры ниже перерезки перестают осуществлять рефлексы. Спинальный шок у разных животных длится разное время. У обезьян рефлексы начинают появляться через не­сколько суток, у человека - через несколько недель, а то и месяцев.

Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны головного мозга. Повторная перерезка спинного мозга ниже места первой перерезки не вызывает спинального шока.

 

Ствол мозга

К стволу мозга относят продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Функции ствола мозга: рефлектор­ная, ассоциативная, проводниковая. Пути ствола мозга связывают между со­бой различные структуры ЦНС и при организации поведения обеспечивают их взаимодействие между собой (ассоциативная функция).

Функции продолговатого мозга - регуляция вегетативных и соматических вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов за счет специфических нерв­ных ядер и ретикулярной формации.

Функции ядер блуждающего нерва: получают информацию от сердца, части сосудов, пищеварительного тракта, легких и регулируют их двигательную или секреторную реакцию; усиливают сокращение гладких мышц, желудка, кишечника, желчного пузыря и расслабляют сфинктеры этих органов; за­медляют работу сердца, уменьшают просвет бронхов; стимулируют секрецию бронхиальных, желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, сек­реторных клеток печени.

Центр слюноотделения усиливает общую (парасимпатическая часть) и белковую секреции (симпатическая часть) слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены сосудодвигательный и дыхательный центры. Дыхательный центр - симмет­ричное образование; залповая активность его клеток коррелирует с ритмом вдоха и выдоха. […]

Сосудодвигательный центр получает афферентацию от рецепторов сосу­дов, через другие структуры мозга от бронхиол, сердца, органов брюшной полости, рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга (сим­патические центры). Реакции кровяного давления зависят от типа симпати­ческих нейронов спинного мозга и от их частоты разрядов. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная - снижает кровяное давление. Сосудодвигательный центр влияет также на дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышцы кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга связы­вает его с гипоталамусом и другими нервными центрами.

Защитные рефлексы: рвота, чихание, кашель, слезоотделение, смыкание век. Раздражение рецепторов слизистой глаз, ротовой полости, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов возбуждает двигательные центры тройничного, блужда­ющего, языкоглоточного, лицевого, добавочного или подъязычного нервов, таким образом, реализуется тот или иной защитный рефлекс. Продолговатый мозг участвует в организации рефлексов пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Рефлексы поддержания позы формируются при участии рецепторов пред­дверия улитки и полукружных каналов, нейронов латерального и медиаль­ного вестибулярных ядер продолговатого мозга. Нейроны медиального и латерального ядер по вестибулоспинальному пути связаны с мотонейронами соответствующих сегментов спинного мозга. В результате активации этих структур изменяется тонус мышц, что создает определенную позу туловища. Различают статические рефлексы позы (регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела) и статокинетические реф­лексы (перераспределяют тонус мышц для организации позы, в момент прямолинейного или вращательного движения).

Ядра продолговатого мозга осуществляют первичный анализ силы и ка­чества различных раздражений (рецепция кожной чувствительности лица -ядро тройничного нерва; рецепция вкуса — ядро языкоглоточного нерва; рецепция слуховых раздражений - ядро слухового нерва; рецепция вестибу­лярных раздражений - верхнее вестибулярное ядро) и передают обработан­ную информацию в подкорковые структуры для определения биологической значимости раздражителя.

Функции моста и среднего мозга. Мост содержит восходящие и нисходя­щие пути, связывающие передний мозг со спинным, мозжечком и другими структурами ствола. Нейроны моста образуют ретикулярную формацию, здесь локализуются ядра лицевого, отводящего нервов, двигательная часть и сред­нее сенсорное ядро тройничного нерва. Нейроны ретикулярной формации моста активируют или тормозят кору мозга, связаны с мозжечком, спинным мозгом (ретикулоспинальный путь). В ретикулярной формации моста нахо­дятся также две группы ядер: одна - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха, что приводит работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Красное ядро (верхняя часть ножек мозга) связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами (базальные ганглии), мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальный путь). Нарушение связей красного ядра с ретику­лярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригид­ности у животных (сильное напряжение мышц-разгибателей конечностей, шеи и спины), что свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинальной системы. Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движе­нии и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает коррегирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция (ножки мозга) регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точные движения пальцев кисти рук, на­пример при письме. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям го­ловного мозга.

Поднятие глазного века, движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа регулирует ядро глазодвигательного нерва, а поворот глаза вверх-наружу — ядро блокового нерва. В среднем мозге расположены нейроны,

регулирующие просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происхо­дит адаптация глаза к лучшему видению.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна. Торможение ее активности вызывает сонные веретена ЭЭГ, а стимуля­ция — реакцию пробуждения.

В верхних буграх четверохолмия происходит первичное переключение зри­тельных путей от сетчатки глаза, а в нижних буграх - второе и третье переключение от слуховых и вестибулярных органов. Далее афферентация поступает к коленчатым телам промежуточного мозга. Аксоны нейронов бугров четверохолмия идут к ретикулярной формации ствола мозга и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так назы­ваемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще нераспознанные зрительные или звуковые сигналы. В этих случаях средний мозг активируется через гипоталамус, повышая тонус мышц, учащая сокращения сердца, формирует реакцию избегания или оборонительную реакцию. Четверохолмие организу­ет ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, гипофиз) интегрирует сен­сорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.

Функции таламуса: 1) обработка и интеграция всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжеч­ка, базальных ганглиев; 2) регуляция функциональных состояний организма. В таламусе около 120 разнофункциональных ядер, которые по проекции в кору делят на три группы: передняя – проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору; медиальная - в любую; латеральная – в теменную, височную, затылочную. Функции ядер таламуса определяются его афферентными свя­зями. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кож­ной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, бледного шара, продолговатого и спинного мозга. Ядра таламуса делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические ядра (переднее, вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленча­тые тела — подкорковые центры зрения и слуха) содержат «релейные» ней­роны, которые переключают пути, идущие в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности и направляют их в строго определенные участки 3 – 4-го слоев коры (соматотопическая локализация). Специфические ядра таламуса также имеют соматотопическую организацию, поэтому при нарушении их функции происходит выпадение конкретных видов чувстви­тельности.

Ассоциативные ядра (медиодорсальные, латеральные, дорсальные и по­душка таламуса) содержат полисенсорные нейроны, которые возбуждаются разными раздражениями и посылают интегрированный сигнал в ассоциатив­ную кору мозга.

Аксоны нейронов ассоциативных ядер таламуса идут в 1-й и 2-й слои ассоциативных и частично проекционных областей коры, по пути отдавая коллатерали в 4-й и 5-й слои коры и образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейронами.

Неспецифические ядра таламуса (срединный центр, парацентральное ядро, центральный, медиальный, латеральный, субмедиальный, вентральный передний и парафасцикулярный комплексы, ретикулярное ядро, перивентри-кулярная и центральная серая масса) состоят из нейронов, аксоны которых поднимаются в кору и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффуз­ные связи. К неспецифическим ядрам таламуса поступают сигналы из ре­тикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифи­ческих ядер вызывает генерацию в коре веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.

Функции гипоталамуса. Гипоталамус — комплекс полифункциональных структур промежуточного мозга, имеющих афферентные связи с обонятель­ным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной, теменной корой, а эфферентные связи — с таламусом, ретикуляр­ной формацией, вегетативными центрами ствола и спинного мозга. Функци­онально ядерные структуры гипоталамуса разделены на три группы и вы­полняют интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокрин­ной регуляций.

Передняя группа ядер регулирует по парасимпатическому типу восстанов­ление и сохранение резервов организма, продуцирует рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), управляет функцией перед­ней доли гипофиза, обеспечивает терморегуляцию путем теплоотдачи (рас­ширение сосудов, усиление дыхания и потоотделения), вызывает сон.

Средняя группа ядер снижает активность симпатической системы, воспри­нимает изменения температуры крови (центральные терморецепторы), электро­магнитного состава и осмотического давления плазмы (осморецепторы ги­поталамуса), а также концентрацию гормонов крови.

Задняя группа ядер вызывает симпатические реакции организма (расши­рение зрачков, повышение АД, учащение ритма сердечных сокращений, угнетение моторики кишечника), обеспечивает терморегуляцию путем тепло­продукции (увеличение обменных процессов, частоты сердечных сокраще­ний, тонуса мышц), формирует пищевое поведение (поиск пищи, слюноотде­ление, стимуляция кровообращения и моторики кишечника), регулирует цикл «бодрствование-сон». Избирательное повреждение различных ядер заднего гипоталамуса может вызвать летаргический сон, голодание (афагию) или чрез­мерное потребление пищи (гиперфагию) и др.

В гипоталамусе расположены центры регуляции: гомеостаза, терморегуля­ции, голода и насыщения, жажды, полового поведения, страха, ярости, регуля­ции цикла «бодрствование—сон». Спецификой нейронов гипоталамуса являет­ся их чувствительность к составу омывающей крови, отсутствие гематоэнце-фалического барьера, нейросекреция пептидов и нейромедиаторов.

Гипофиз структурно-функционально связан с гипоталамусом. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) накапливает продуцируемые гипоталамусом гор­моны, которые регулируют водно-солевой обмен (вазопрессин), функцию матки и молочных желез (окситоцин). Передняя доля гипофиза вырабатывает: адренокортикотропный гормон (стимулирует надпочечники); тиреотропный гормон (регуляция щитовидной железы); гонадотропный гормон (регуляция половых желез); соматотропный гормон (рост костной системы); пролактин (регулятор роста и секреции молочных желез). Гипоталамус и гипофиз об­разуют также нейрорегуляторные энкефалины и эндорфины (морфинопо-добные вещества), которые снижают стресс.

Функции ретикулярной формации мозга. Ретикулярная формация мозга -это сеть нейронов продолговатого, среднего и промежуточного мозга, свя­занная со всеми структурами ЦНС. Генерализованный характер влияний ретикулярной формации позволяет считать ее неспецифической системой мозга. Особенности ее функции:

1) компенсация и взаимозаменяемость элементов сети;

2) надежность функционирования нейронных сетей;

3) диффузность связей между элементами сети;

4) устойчивая фоновоактивная импульсация нейронов;

5) наличие фоновомолчащих нейронов, быстро реагирующих на внезапные, неопознанные зрительные и слуховые сигналы;

6) организация двигательной активности при участии вестибулярных и зрительных сигна­лов;

7) формирование общего диффузного, дискомфортного ощущения;

8) адаптация (снижение) активности нейронов при их повторных раздраже­ниях (нейроны новизны);

9) нейроны ретикулярной формации моста тормо­зят активность мотонейронов мышц-сгибателей и возбуждают мотонейроны мыщц-разгибателей. Противоположные эффекты вызывают ретикулярные нейроны продолговатого мозга;

10) активность нейронов всех отделов рети­кулярной формации облегчает реакции моторных систем спинного мозга;

11) ретикулярная формация продолговатого мозга синхронизирует актив­ность коры мозга (развитие медленных ритмов ЭЭГ или сонного состоя­ния);

12) ретикулярная формация среднего мозга десинхронизирует актив­ность коры (эффект пробуждения, развитие быстрых ритмов ЭЭГ);

13) ре­гулирует активность дыхательного и сердечно-сосудистого центров.

Функции мозжечка. Мозжечок — интегративная структура головного мозга, координирует и регулирует произвольные и непроизвольные движения, вегета­тивные и поведенческие функции. Особенности коры мозжечка:

1) стереотип­ное строение и связи;

2) большое количество афферентных входов и един­ственный аксонный выход – клетки Пуркинье;

3) клетки Пуркинье воспри­нимают все виды сенсорных раздражений;

4) мозжечок связан со структу­рами переднего мозга, ствола и спинным мозгом.

В мозжечке различают: архицеребеллюм (древний мозжечок), связан с вестибулярной системой и регулирует равновесие; палеоцеребеллюм (старый мозжечок - червь, пирамида, язык, парафлоккулярный отдел), получает информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, надкостницы, обо­лочек суставов; неоцеребеллюм (новый мозжечок — кора полушарий мозжеч­ка, участки червя), который через лобно-мостомозжечковые пути регулирует зрительные и слуховые моторные реакции.

Афферентные связи мозжечка: 1) рецепторы кожи, мышц, суставных обо­лочек, надкостницы — дорзальный и вентральный спиномозжечковые трак­ты - нижние оливы продолговатого мозга - далее через лазающие волокна на дендриты клеток Пуркинье; 2) ядра моста — система мшистых волокон — клетки-зерна, которые полисинаптически связаны с клетками Пуркинье; 3) голубое пятно среднего мозга — адренергические волокна, которые выде­ляют норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, изменяя возбудимость его клеток.

Эфферентные пути мозжечка: через верхние ножки идут в таламус, варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, ретикулярную формацию сред­него мозга; через нижние ножки мозжечка - к вестибулярным ядрам про­долговатого мозга, оливам, ретикулярной формации продолговатого мозга; через средние ножки — связывают неоцеребеллум с лобной корой. Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, поддерживают нормальный тонус мышц в покое и при движе­ниях соразмеряют произвольные движения с их целью, способствуют смене сгибательных и разгибательных движений, а также длительным тоническим сокращениям.

Нарушение регуляторных функций мозжечка вызывает следующие рас­стройства движений: астения - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; дистопия — непроиз­вольное повышение или понижение тонуса мышц; тремор — дрожание пальцев рук, головы в покое (усиливается при движении); дисметрия - расстройство движений в виде лишнего (гиперметрия) или недостаточного (гипометрия) действия; атаксия - нарушение координации движений; дизартрия - рас­стройство речевой моторики. Снижение функций мозжечка нарушает, пре­жде всего, порядок и последовательность движений, которые были приоб­ретены человеком в результате обучения.

Через коллатерали пирамидного тракта двигательной области коры боль­шого мозга латеральная и промежуточная области коры мозжечка получают информацию о готовящемся произвольном движении. Латеральная кора мозжечка посылает сигналы в его зубчатое ядро, далее информация по мозжечково-кортикальному пути поступает в сенсомоторную кору. Одновре­менно сигналы через мозжечково-рубральный путь, красное ядро и далее по руброспинальному пути достигают мотонейронов спинного мозга. Парал­лельно эти же мотонейроны получают сигналы по пирамидному тракту от нейронов коры головного мозга. В целом мозжечок корректирует подготовку движения в коре головного мозга и готовит тонус мускулатуры для реали­зации этого движения через спинной мозг. Поскольку мозжечок тормозит миотатические и лабиринтные рефлексы через нейроны вестибулярного ядра, то при повреждении мозжечка вестибулярные ядра бесконтрольно активи­руют мотонейроны передних рогов спинного мозга. В результате повышает­ся тонус мышц-разгибателей конечностей. Одновременно освобождаются проприоцептивные рефлексы спинного мозга, так как снимается тормозя­щее влияние на его мотонейроны со стороны ретикулярной формации про­долговатого мозга.

Мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, так как активация пирамидных клеток прекращается.

Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны вес­тибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые стимулируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно снижается тор­мозное влияние пирамидных нейронов на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры, мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

Мозжечок через угнетающие и стимулирующие влияния на сердечно­сосудистую, дыхательную, пищеварительную и другие системы организма стабилизирует и оптимизирует функции этих систем. Характер изменений зависит от фона, на котором они вызываются: при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Кроме того, при возбуждении мозжечка происходит активация систем орга­низма по типу симпатической реакции, а при повреждении его превалируют противоположные по характеру эффекты.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятель­ности организма (моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной), оптимизирует взаимоотношения различных отделов ЦНС.

Семинарское занятие № 2

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: