Структурно-функциональная характеристика коры

В направлении с поверхности в глубь коры различают шесть горизонтальных слоев.

I. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое ко­личество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчаты­ми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волок­на клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль по­верхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассо­циативные связи.

IV. Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зер­нистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер та­ламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупны­ми пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клет­ки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно вере­тенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры, можно отметить, что в слоях I и IV происходят восприятие и об­работка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Поки­дающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V —VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К.Бродманом, который выде­лил 52 поля, многие из которых характеризуются функциональ­ными и нейрохимическими особенностями.

Гистологические данные показывают, что элементарные ней­ронные цепи, участвующие в обработке информации, располо­жены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологичес­кие исследования с погружением микро­электродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раз­дражитель только одного качества, например тактильный. Напро­тив, при погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной модальности. В результате был сделан вывод о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5 — 1,0 мм, включаю­щем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов. Такие структуры были названы нейронными колонками, обнаружен­ными в моторной коре и различных зонах сенсорной коры. Сосед­ние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального тор­можения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного тор­можения.

Кортикализация функций — возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и под­чинение себе нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигательных функций, таких как локомоция (прыжки, ходь­ба, бег) и выпрямительные рефлексы, у низших позвоночных (ам­фибий) полностью обеспечивается стволом мозга, и удаление больших полушарий практически их не изменяет. У кошек пере­резка ствола между средним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, которая в дальнейшем частично восстанав­ливается. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрями­тельных рефлексов.

Локализация функций в коре головного мозга интенсивно изуча­ется в клинической и экспериментальной медицине, начиная с середины XIX в. При разработке этой проблемы были сформули­рованы две противоположные по смыслу концепции: 1) узкого локализационизма, со стремлением поместить функцию в одну отдельно взятую структуру; 2) функциональной равноценности различных корковых структур. Современ­ная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковьгх по­лей. Свойство мультифункциональности позволяет данной корко­вой структуре включаться в обеспечение различных форм деятель­ности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункционально­сти различных корковых структур неодинакова: например, в по­лях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежат многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферент­ных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уров­нях, модулирующее влияние различных структур (неспецифиче­ского таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, вза­имодействие корково-под корковых и межкорковых путей прове­дения возбуждения. Результаты изучения локализации функций позволили ученым в середине XX в. разделить кору головного моз­га на различные функциональные зоны — картирование коры. Де­тальные функциональные карты используются в неврологической практике, однако надо иметь в виду упрощенный характер этих схем. Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения коры головного мозга является вы­деление в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной обла­стей.

Сенсорные области коры

Сенсорные области коры — зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители (или: проекционная кора, корковые от­делы анализаторов). Они расположены преимущественно в темен­ной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсор­ную кору поступают преимущественно от специфических сенсор­ных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиаль­ного). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные II и IV слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности орга­низма, называются первичными сенсорными областями. Они состоят пре­имущественно из мономодальных нейронов и формируют ощу­щения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно име­ется четкое пространственное (топографическое) представитель­ство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сен­сорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие не­скольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора пост­центральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорная область. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-дви­гательного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных ре­цепторов. Проекция участков тела в этой области характеризует­ся тем, что проекция головы и верхних отделов туловища распо­ложена в нижнелатеральных участках постцентральной извили­ны, проекция нижней половины туловища и ног — в верхнеме­диальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп — в коре парацентральной дольки на медиальной поверх­ности полушарий. При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими ча­стями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствитель­ности языка расположена проекция и вкусовой чувствительно­сти (первичная сенсорная зона S I).

Кроме S I выделяют меньших размеров вторичную соматосен-сорную область S II, расположенную на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции филогенетически более древней S II изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и мотор­ной координации двух сторон тела.

Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной бо­розды (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа фор­мируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая про­екция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится предположительно также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обрабо­танная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).

Еще одна первичная проекционная область новой коры распо­ложена в затылочной коре — первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной ' коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зритель­ных путей в зрительную область каждого полушария проецируют­ся одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полуша­рии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокуляр­ного зрения. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникно­вению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вто­ричной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон поли­модальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит, синтез различных видов чувствительности и возникают более слож­ные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, ауру (навязчивые ощуще­ния), движение глаз.

Основная часть информации об окружающей среде и внутрен­ней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры (синоним: межсенсорная, меж­анализаторная кора) включают участки новой коры большого моз­га, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недо­статочно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными (высшими) проекционными зонами, функциональ­ные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У послед­него она составляет около 50 % всей коры или 70 % неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциа­тивной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, явля­ется полисенсорность (полимодальность): они отвечают с почти одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей — зрительные, слуховые, кожные и др. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными свя­зями с разными проекционными зонами, так и главным ее аффе­рентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представля­ет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку ин­формации о внешней и внутренней среде организма и использо­вать ее для осуществления высших психофизиологических функ­ций.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциатив­ные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Некоторые авторы выделяют таламовисочную систему.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зона­ми теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные аф­ферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формиро­вание «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания; формы, величины, значения пред­метов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространствен­ных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предме­тов на ощупь. Вариантом гностической функции является форми­рование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом по­нимают целенаправленное действие, центр его находится в над-краевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария) и обес­печивает хранение и реализацию программы двигательных авто­матизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.).

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9 – 14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование про­грамм целенаправленного поведения, особенно в новой для челове­ка обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы:

1) формирование доми­нирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения че­ловека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоб­ной коры с лимбической системой и ролью последней в регуля­ции высших эмоций человека, связанных с его социальной дея­тельностью и творчеством;

2) обеспечение вероятностного прогно­зирования, что выражается изменением поведения в ответ на из­менения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;

3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептор результата действия в функциональной системе согласно теории П.К. Анохина).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лоб­ной долей и таламусом, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубы­ми, нетактичными, ненадежными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

Концепция таламовисочной системы не получила еще доста­точной научной проработки. Говоря о роли височной коры, надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например сте­реогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37 и 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает речевой гнозис — распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней ви­сочной извилины (поле 22) находится центр распознания музы­кальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письмен­ной речи.

Психофизиологические функции, осуществляемые ассоциатив­ной корой, инициируют поведение организма, обязательным ком­понентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигатель­ной коры.

 

Двигательные области коры

[…] В современной физиологии в двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографи­ческая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда). Основ­ной закономерностью топографического представительства явля­ется то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наи­более точные и разнообразные движения (речь, письмо, мими­ка), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной мотор­ной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая воз­будимость), они представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокра­щение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным дви­жениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на лате­ральной поверхности полушарий, впереди прецентральной изви­лины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произ­вольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эффе­рентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раз­дражение коры поля 6 вызывает сложные координированные дви­жения, например поворот головы, глаз и туловища в противопо­ложную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибате­лей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в зад­нем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный мотор­ный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способ­ность петь.

В структурном плане моторную кору называют агранулярной корой, так как в ней плохо выражены зернистые слои (II и IV); V слой, напротив, выражен лучше, чем в других зонах коры, и содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двига­тельной коры получают афферентные входы через таламус от мы­шечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигатель­ной коры на стволовые и спинальные моторные центры форми­руют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отноше­нию к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комп­лексы, выполняющие сходные функции, называют функциональ­ными двигательными колонками. Пирамидные ней­роны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров, например, иннервирующих одну мышцу. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие де­ятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществля­ются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающие­ся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пира­мидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % во­локон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстро про водящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20 — 30 Гц. Эти «быстрые» пирамидные клетки иннервируют крупные (высо­копороговые) α -мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводяшие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фо­новую активность около 15 Гц, которая во время движения увели­чивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопоро­говые) α -мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинального пути, начинающихся от коры верхней и средней трети пре­центральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной из­вилины (проекция лица и головы). Волокна пирамидного пути оканчиваются на α-мотонейронах двигательных ядер III – VII и IX – XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спи­нальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произ­вольные простые движения и сложные целенаправленные двига­тельные программы, например профессиональные навыки, фор­мирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство воло­кон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако неболь­шая часть волокон остается неперекрещенными, что способству­ет компенсации нарушенных функций движения при односторон­них поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функ­ции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции пись­ма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия боль­ших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Во­локна кортикорубралъного пути оканчиваются на нейронах крас­ных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на ней­ронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретику­лярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точ­ные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы голов­ного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола; система осуществляет регуляцию тону­са, позы, координацию и коррекцию движений. Поскольку кортикопирамидные пути отдают многочисленные коллатерали струк­турам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функ­циональном единстве, поэтому некоторые авторы считают нецелесообразным их разделение.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спин­ного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения — в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений — в базальных гангли­ях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движе­ний происходит через двигательную кору, моторные центры ство­ла и спинного мозга.

 

Семинарское занятие № 3

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: