Резюмируем сказанное выше.

Вторым функциональным блоком коры головного мозга явля­ется блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации. Он расположен в задних отделах полушарий и вклю­чает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височ­ные) и общечувствительные (теменные) отделы коры головного мозга и соответствующие подкорковые структуры.

Аппараты этого (как и следующего) блока имеют иерархиче­ское строение, распадаясь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дробят ее на мельчай­шие составные части, вторичные (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих со­ставных частей и превращают соматотопическую проекцию в функ­циональную организацию, и третичные зоны (или зоны пе­рекрытия), обеспечивающие совместную работу различных ана­лизаторов и выработку надмодальных (символических) схем, ле­жащих в основе комплексных форм познавательной деятельности.

Указанные иерархически построенные зоны коры разбираемо­го блока работают по принципам убывающей модальной специфичности и возрастающей функциональной латерализации. Оба эти принципа и обеспечивают возмож­ность наиболее сложных форм работы мозга, лежащих в основе наиболее высоких видов познавательной деятельности человека, генетически связанных с трудом, а структурно — с участием речи в организации психических процессов.

Таковы самые общие принципы работы второго функциональ­ного блока головного мозга.

3 Блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности

Прием, переработка и хранение внешней информации состав­ляют только одну сторону психической жизни человека. Ее дру­гую сторону составляет организация активной сознательной пси­хической деятельности. С этой задачей и связан третий из основ­ных функциональных блоков мозга — блок программирования, регуляции и контроля за протекающей деятельностью.

Человек не только пассивно реагирует на поступающие сигна­лы. Он формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением и регулирует свое поведение, приводя его в соответ­ствие с этими планами и программами; наконец, он контролиру­ет свою сознательную деятельность, сличая эффект своих дей­ствий с исходными намерениями и корригируя допущенные им ошибки.

Все эти процессы активной сознательной деятельности требу­ют совсем иных мозговых аппаратов, чем те, которые мы описали ранее. Если даже в простых рефлекторных актах наряду с аффе­рентной стороной существует эффекторная сторона и аппараты обратной связи служат контрольным сервомеханизмом, то тем бо­лее необходимы такие специальные контролирующие нервные об­разования в сложных психических актах. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, функцию которого мы уже обозначили выше.

Аппараты третьего функционального блока расположены в пе­редних отделах больших полушарий, спереди от передней централь­ной извилины.

«Выходными воротами» этого блока является двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), V слой которой содержит гигантские пи­рамидные клетки Беца, волокна от которых идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя часть большого пирамидного пути. Эта зона коры, как мы уже видели, то­пографически построена так, что ее верхние отделы являются ис­точником волокон, идущих к нижним конечностям противополож­ной стороны, средние — к верхним конечностям противоположной стороны, а нижние — волокон, направляющихся к мышцам лица, губ и языка. Мы уже говорили, что в значительной степени в этой зоне представлены органы, имеющие наибольшее функциональное значение и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.

Первичная двигательная кора не может работать изолирован­но; все движения человека в той или иной степени нуждаются в тоническом пластическом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной си­стемы. Значение этой системы, обеспечивающей фон всех произ­вольных движений, служило предметом многочисленных иссле­дований, и мы не будем останавливаться на них особо.

Первичная двигательная кора является, как мы сказали, «выходными воротами» двигательных импульсов, или, как говорил выдающийся исследователь движений Н.А. Бернштейн, «передни­ми рогами головного мозга». Естественно, однако, что двигатель­ный состав тех импульсов, которые она посылает на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в определенные про­граммы. Без такой подготовки импульсы, направляемые через пе­реднюю центральную извилину, не могут обеспечить целесооб­разные движения.

Подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками: она должна быть обеспечена как в аппарате самой передней центральной извилины, так и в аппа­ратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передаю­щиеся на гигантские пирамидные клетки.

В пределах передней центральной извилины, аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ и передаче их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и глиальное серое вещество, окружающее нейроны. […]

Передняя центральная извилина является проекционной зо­ной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, подчиняющиеся тем же принципам иерархического строения и убывающей специфично­сти, которые мы сформулировали, обсуждая принципы функцио­нальной организации блока приема, переработки и хранения ин­формации. Основным отличием здесь является тот факт, что если во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первич­ных к вторичным и третичным зонам, то в третьем, эфферент­ном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких — третичных и вторичных — зонах, где фор­мируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает под­готовленные двигательные импульсы на периферию.

Другое отличие третьего, эфферентного, блока коры от второ­го, афферентного, блока, заключается в том, что этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих собой отдельные экстероцептивные анализаторы, а состоит из аппара­тов эфферентного, двигательного типа, находящихся под посто­янным влиянием аппаратов афферентного блока. На роли аффе­рентных аппаратов в построении движений мы остановимся да­лее, при обсуждении вопроса о взаимодействии основных функ­циональных блоков мозга.

Как мы уже говорили ранее, роль основной вторичной зоны обсуждаемого нами блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип вертикаль­ной исчерченности, который характерен для всей двигательной коры, но отличаются несрав­ненно большим развитием верхних слоев — слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не сокращения отдель­ных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела и хватающие движения руки), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Можно было бы напомнить еще, что если раздражение перед­ней центральной извилины вызывает возбуждение в ограничен­ном участке мозга, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распростра­няется на довольно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны (в свою очередь участки премоторных зон отделом коры возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры).

Все эти факты позволяют отнести премоторные отделы к вторичным отделам коры и предположить, что они играют в отношении движений такую же организующую роль, как и вторичные зоны задних отделов, превращающие процессы, организованны» по соматотопическому принципу, в функционально организован­ные системы.

На тех клинических симптомах, которые возникают в двига­тельной сфере человека при поражении премоторных отделов коры, мы еще остановимся далее.

Наиболее существенной частью разбираемого функционального блока мозга являются, однако, префронтальные отделы мозга, ко­торые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток и наличия во II и Ш слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относящиеся к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и конт­роле наиболее сложных форм поведения человека.

Как мы уже говорили ранее, префронтальные зоны мозга це­ликом состоят из мелких зернистых клеток, обладающих корот­кими аксонами и выполняющих, таким образом, ассоциативные функции.

Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными и вентральными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими обра­зованиями) и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и практически со всеми остальными конвекситальными отделами коры. Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эф­ферентных импульсов, позволяющих оказы­вать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Решающее значе­ние имеет тот факт, что лобные доли моз­га—и особенно их медиальные и базальные отделы — облада­ют мощными пучками восходящих и нисходящих связей с ретику­лярной формацией. Эти области новой коры получают импульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь от него, в то же время они оказывают интенсивное модулирующее влияние на образования ретикулярной формации, при давая ее активирующим импульсам дифференцированный характер и приводя их в соответствие с теми динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в лобной коре мозга.

[…]

Итак, префронтальные отделы коры играют важную роль в регу­ляции состояний активности, приводя их в соответствие с форму­лируемыми с помощью речи намерениями и замыслами.

Этой ролью лобных долей мозга в регуляции состояний актив­ности, являющихся фоном для поведения, не ограничивается, однако, значение префронтальных отделов мозга в организации поведения человека. Следует, наконец, отметить тот факт, что префронтальные отделы мозговой коры созревают на поздних эта­пах онтогенеза (в 4 – 8 -летнем возрасте).

[…] темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5 – 4 годам (в этот же период отмечается и суще­ственный рост линейных размеров клеток, входящих в состав пре­фронтальных отделов коры); второй скачок приходится на воз­раст 7 – 8 лет.

[…]

Таким образом, префронтальные отделы коры мозга являются третичными образованиями мозговой коры, теснейшим образом связанными почти со всеми основными зонами коры головного мозга. В отличие от третичных зон задних отделов мозга третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя, таким образом, гораздо более универ­сальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задний ассоциативный центр, или, иначе говоря, третичные поля второго, ранее описанного, блока.

Морфологические данные о строении и связях лобных долей мозга, приведенные выше, делают понятным тот вклад, кото­рый эти образования третьего блока вносят в общую организа­цию поведения человека. Уже ранние наблюдения над живот­ными, лишенными лобных долей мозга, […] показали, насколько глубоко изменяется поведение животного после экстирпации лобных долей мозга.

Как указывал И.П. Павлов, у такого животного нельзя отме­тить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств: зрительный, слуховой и кинестетический анализы остаются у него сохранными, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает.

Нормальное животное обычно стремится к некоторой цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители; наоборот, собака с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель: так, увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их; она не узнает своего хозяина и отвлекается на любые побочные раздра­жители; у нее возникают нетормозимые ориентировочные реак­ции в ответ на посторонние раздражители, что нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное целенаправленное поведе­ние заменяется у такого животного инертным воспроизведением раз возникших стереотипов. Так, собаки, которые ранее получали пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, после удаления лобных долей начинают совершать длительные сте­реотипные «маятникообразные» движения, многократно пере­бегая от одной кормушки к другой, несмотря на подкрепление.

[…]

Как показали ранние наблюдения Джекобсена (1936), обезь­яна, лишенная лобных долей, может успешно осуществлять про­стые акты поведения, направляемые непосредственными впе­чатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сиг­налы, поступающие из разных участков зрительного поля, и, таким образом, выполнять сложные программы поведения, тре­бующие сохранности мнестических функций. Опыты ряда авто­ров показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности для животного подчи­нить свое поведение известной программе (например, програм­ме, основанной на последовательной смене — или альтернации — сигналов). Позднейшие работы показали, что разрушение лоб­ных долей ведет не столько к нарушению памяти, сколько к на­рушению возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Животное было не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но могло выпол­нять их при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (полная темнота, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это указывает на то, что разрушение префронтальной коры приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители (гиперреактивность), в результате чего выполнение сложных программ поведения становится невозмож­ным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется не толь­ко в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения Прибрама, обезьяна с сохранными лобными долями может выдерживать длинные паузы, ожидая со­ответствующее подкрепление, ее активные реакции усиливаются лишь по мере приближения момента появления ожидаемого сиг­нала; в отличие от этого животное, лишенное лобных долей моз­га, оказывается неспособным к тако­му активному ожиданию и в условиях длительной паузы делает массу лиш­них движений, не соотнося их с мо­ментом ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть все основания утверждать, что лобные доли мозга являются одним из важнейших аппа­ратов, позволяющих животному ори­ентироваться не только на настоящее, но и на будущее, и таким образом обес­печивают наиболее сложные формы его активного поведения.

Следует, наконец, упомянуть и пос­леднюю, очень существенную, функ­цию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.

Как известно, исследования последних десятилетий убедительно показали, что схема рефлекторной дуги не в состоянии адекватно объяснить все существенное в строении поведения и что она дол­жна быть заменена схемой рефлекторного кольца, win рефлектор­ного круга, в которой наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакцией на них учитывается и то обратное вли­яние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Механизм обратной связи, или обратной афферентации, как су­щественное звено всякого организованного действия явился объектом пристального внимания целого ряда исследователей. П.К. Анохин, назвавший этот ме­ханизм акцептором действия, указывает, что наличие его являет­ся обязательным условием любого организованного действия.

Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее слож­ные формы акцептора действия связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внеш­них раздражителей, подготовки к действию и формирования про­грамм, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его протеканием.

Этот факт был установлен наблюдениями, показавшими, что животное без лобных долей мозга оказывается не в состоянии об­наруживать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер.

[…]

 

Предыдущая3456789101112131415161718Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: