Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2003. – с. 54 – 63

Слуховой анализатор

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствую­щие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговор­ной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слухо­вой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора явля­ются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются чистотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц — инфразвуки и выше 20 000 Гц, (20 кГц) — ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой, частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн — тон высокий, при малой — низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимают­ся человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т. е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивно­сти (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется деци­бел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или «окраске». Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопро­вождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Чувствительность слухового анализатора опреде­ляется минимальной силой звука, достаточной для возникнове­ния слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность ча­стот получила название речевой зоны. В данной области воспри­нимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллионную часть нор­мального атмосферного давления). Исходя из этого, в передаю­щих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного воз­буждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке.

 

Рисунок: Орган слуха

 

Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, яв­ляются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также сред­нее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулав­ливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавлива­ние звуков, концентрацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, струк­туры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя ба­рабанную перепонку от механических и температурных воздей­ствий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабан­ной полостью, где расположены три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточ­ка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремеч­ком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм²) значительно больше площади овального окна (3,2 мм²), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплиту­ду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происхо­дит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом при­мерно в 60 – 70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект на­ружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых коле­баниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в коло­кол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокраще­ние обеих мышц барабанной полости осуществляется по механиз­му безусловного рефлекса, который замыкается на уровне ство­ловых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давле­ние, равное атмосферному, что очень важно для адекватного вос­приятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, кото­рая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давле­ние в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняет­ся (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепон­ки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

 

Рисунок: кортиев орган

 

Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закручен­ным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчи­вается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозго­вой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат — орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий пери­ферический отдел слухового анализатора.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине со­ставляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она посте­пенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториалъная (покровная) мембрана со­единительнотканного происхождения, один край которой зак­реплен, второй — свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и сум-мационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слу­хового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частот­ной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен пе­риферическим биполярным нейроном, расположенным в спираль­ном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного пе­рекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четве­рохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных ре­акций, возникающих при действии звука.

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора на­ходится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обрат­ной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достига­ют волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на вос­приятие определенных звуковых сигналов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (ниж­ней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны­ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мемб­раной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нерв­ный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

 

Восприятие звуков различной высоты ( частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны. 

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максималь­ное отклонение основной мембраны смещается к основанию улит­ки, где располагаются более короткие волокна основной мембра­ны, — у коротких волокон возможна более высокая частота коле­баний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800 —1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковыхволн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов. При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространствен­ного кодирования происходит еще и временное (частотное) коди­рование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колеба­ний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою опре­деленную частоту звука, на которую реакция нейрона максималь­на. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки час­тотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупно­сти нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживлялись в слу­ховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импуль­сами разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям опре­деленных слов и фраз, обеспечивая смысловое восприятие речи.

Анализ интенсивности звука также осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответ­ствующих нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т. е. проведение звука непо­средственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале боль­ше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результа­те этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

Определение локализации источника звука возможно с помо­щью бинаурального слуха, т. е. способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен более точно локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.Определение местоположения звучащего объекта осуществля­ется либо путем восприятия звуков непосредственно от звучащего объекта — первичная локализация, либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн — вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в простран­стве некоторые животные (дельфины, летучие мыши). Слуховая адаптация — это изменение слуховой чувствительностив процессе действия звука. Она складывается из соответствую­щих изменений функционального состояния всех отделов слухо­вого анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только изменяет активность про­водникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слухо­вых рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприя­тие слуховых раздражителей.

 

 

Предыдущая891011121314151617181920212223Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: