Структурно-функциональная организация лимбической системы

В более узком понимании в лимбическую систему включают обра­зования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубча­тая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра пере­городки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипо­таламусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уро­вень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобла­дает понимание лимбической системы в более широком плане: кро­ме вышеназванных структур в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осу­ществляются от различных областей головного мозга, а также че­рез гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источ­ником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным вхо­дом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие в структуры лимбической системы: обонятельные луковицу и буго­рок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, мин­далину. Главные эфферентные выходы из лимбической системы осу­ществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбужде­ние из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в ре­гуляцию высших психических функций.

Характерным свойством лимбической системы является нали­чие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяю­щих различные ее структуры. Эти связи дают возмож­ность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, ко­торая является механизмом его пролонгирования, повышения про­водимости синапсов и формирования памяти. Реверберация воз­буждения создает условия для сохранения единою функциональ­ного состояния структур замкнутого крута и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим об­разованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную изви­лину и через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обуче­нии и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через тер­минальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонитель­ных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и внутренней среде организ­ма, лимбическая система после сравнения и обработки этой ин­формации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспо­собление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы.

Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимби­ческой системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическуто систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осу­ществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипота­ламус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, мото­рики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормо­нов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Важнейшей функцией лимбической системы является форми­рование эмоций, т. е. переживаний, в которых отражается субъек­тивное отношение человека к предметам внешнего мира и ре­зультатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции яв­ляются субъективным компонентом мотиваций — состояний, за­пускающих и реализующих поведение, направленное на удовлет­ворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменя­ющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипотала­муса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные пе­реживания могут сопровождаться небольшими периферическим про­явлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных пережи­ваний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимуще­ственно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наи­более тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная изви­лина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у чело­века вызывает преимущественно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в экс­перименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повы­шает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нару­шается способность оценивать информацию (особенно зритель­ную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связы­вать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В ре­зультате нарушается нормальное взаимодействие организма с ок­ружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с дру­гими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в про­цессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминиру­ющей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различ­ных систем мозга, формирующих эмоции.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Пора­жение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у чело­века; характеризующиеся возникновением эмоциональной тупос­ти, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, свя­занные с удовлетворением биологических потребностей.

Следующей важной функцией лимбической системы является ее участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта фун­кция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (одно­кратном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способ­ствуя быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, ответственных за па­мять и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связан­ные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти — перехода кратковремен­ной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у чело­века вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти. […]

 

Базальные ганглии

Базальныеганглии — это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически более древней части — бледного шара (pallidum), более позднего образования — полосатого тела (stiratum) и наи­более молодой части — ограды (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело — из хвоста­того ядра (п. caudatus) и скорлупы (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отно­шении в базальные ганглии включают некоторые структуры про­межуточного и среднего мозга: субталамические ядра и черное вещество (substantia nigra).

 

Функциональные связи базальных ганглиев

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источни­ков:

1) от всех областей коры прямо и через таламус;

2) от не­специфических интраламинарных ядер таламуса;

3) от черного вещества.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

1) от полоса­того тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредствен­но и с участием субталамического ядра; от бледного шара начина­ется самый важный эфферентный путь ба­зальных ганглиев, иду­щий преимущественно в таламус, в его двигательные вентральные ядра, от них воз­буждающий путь идет в двигательную кору (поля 4 и 6);

2) часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3) от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса. Оценивая связи ба­зальных ганглиев в целом, можно отметить, что эта структура является промежуточным звеном (станцией переключения), свя­зывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двига­тельной корой.

В структуре связей базальных ганглиев в последнее время вы­деляют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий. Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную облас­ти коры со скорлупой базальных ганглиев, импульсация из кото­рой идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную об­ласть коры (поле 6). Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных гангли­ев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное веще­ство, из которых она проецируется соответственно в ассоциа­тивное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скачкооб­разных движений глаз (саккад).

Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциа­тивную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуще­ствлении высших психофизиологических функций мозга: контро­ле мотиваций, прогнозировании, познавательной (когнитивной) деятельности.

 

Рисунок: схема основных афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев:

ЧВ — черное вещество; СТЯ — субталамическое ядро; ВЯ — вентраль­ные ядра; ИЛЯ — интраламинарное ядро; «+» — возбуждающие и «-» — тормозные влияния

 

Функции отдельных образований базальных ганглиев

Функции полосатого тела. Основными объектами функциональ­ного влияния полосатого тела являются бледный шар, черное ве­щество, таламус и моторная кора.

Влияние полосатого тела на бледный шар осуществляется пре­имущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП иТПСП), а некоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти данные свидетельствуют о том, что полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего.

Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Ней­роны полосатого тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМК ) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на фоновую активность нейронов полосатого тела. До сих пор окончательно не установлен характер этого влияния — тормозной, возбуждающий или тот и другой. Дофаминергическим путям в базальных ганглиях придается важное значение в связи с двигательными расстройствами типа паркинсонизма, при кото­рых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейро­ны таламуса (медиатор ГАМК) и получает возбуждающие аффе­рентные входы от субталамического ядра.

Влияние полосатого тела на таламус. В середине XX в. было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает синх­ронизацию электроэнцефалограммы: появление в ней высокоам­плитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Далее было показано, что эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и полосатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посылающих пря­мые пути к таламусу, только раздражение полосатого тела вызы­вает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нарушает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон — бодрствование.

Влияние полосатого тела на моторную кору. В эксперименте показано тормозное влияние (медиатор ацетилхолин) хвостатого ядра полосатого тела на двигательную кору. Однако это влияние имеет не диффузный характер, а «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, на­пример, четкую двигательно-оборонительную реакцию.

Прямая стимуляция полосатого тела через хронически вжив­ленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противополож­ную раздражению, иногда сгибание конечности на противопо­ложной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вы­зывает задержку поведенческих реакций, например ориентиро­вочной, пищедобывательной (животное словно «застывает» в од­ной позе). При этом на электроэнцефалограмме развиваются мед­ленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение других точек по­лосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

Поражение полосатого тела (его хвостатого ядра) дает харак­терную клиническую картину, в которой главными являются на­сильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперимен­те полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается син­дром гиперактивности: число бесцельных движений в простран­стве увеличивается в 5 —7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль в организации поведения: животные с удаленной корой, но с сохраненными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведе­ния (передвижение в пространстве, поиск пищи и ранее вырабо­танные простые условные рефлексы). Дополнительное разруше­ние хвостатых ядер прекращает эти формы поведения.

Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преиму­щественно тормозное и частично возбуждающее влияния, блед­ный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуля­ции бледного шара у животных преобладают элементарные двига­тельные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмече­на активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникает адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющих­ся и выработка новых условных рефлексов.

Подводя итог результатам деятельности базальных ганглиев, можно отметить, что участие в регуляции движения является глав­ной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двига­тельной функцией является выработка (наряду с мозжечком) слож­ных двигательных программ, которые реализуются через мотор­ную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направле­ние. Кроме участия в регуляции движения и организации различ­ных форм поведения базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон — бодрствование, в механизмы формирования услов­ных рефлексов, в сложные формы восприятия, например осмыс­ление текста.

 

Новая кора большого мозга

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого ве­щества общей площадью 1500 — 2200 см², покрывающий большие полушария. Она составляет около 72% всей площади коры и око­ло 40% массы головного мозга. В коре имеется около 14 млр. ней­ронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора головного мозга является в филогенетическом плане наибо­лее молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: