Морфофункциональная организация коры больших полушарий

Полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покры­того снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших по­звоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образо­ванием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см.

На этом пространстве сконцентрировано 10 – 10 нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионорегулирующую и трофическую функции. Образующие кору ней­роны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы (рис. 3.16). От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания ней­рона – аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами — шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно вет­вящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появля­ются только к моменту рождения.

Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя вере-теновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное рас­положение, кора построена по экранному принципу и у млекопитаю­щих в типичном случае состоит из шести горизонтальных слоев.

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого спле­тения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корко­вых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сю­да же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой — наружный зернистый — состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой — наружным пирамидный — формируется из пи­рамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

Четвертый слой — внутренний зернистый — содержит множе­ство звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гра­нулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфиче­ских (проекционных) ядер таламуса.

Пятый слой — внутренний пирамидный — образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны — гигантские клетки Беца — встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) и кортикобульбарные тракты, участвующие в коор­динации целенаправленных двигательных актов и позы.

И наконец, шестой слой — полиморфный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отро­стки формируют кортикоталамические пути.

Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных об­ластях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности располо­жения и форме нейронов, разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей. Позднее были разработаны функци­ональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой (3)выражен слабо и доминируют зернистые слои (2, 4),где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напро­тив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам класси­фикации не случайно.

 

Проекционные зоны коры

Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) об­ласти. Важнейшая двигательная область коры локализована в прецен­тральной извилине (поля 4 и 6, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электрическое раздражение конкретных точек прецентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. нашего столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил на­личие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Об­наружив соматотопическую организацию двигательной коры, У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обшир­ными и характеризуются самым низким порогом. В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна вторичная двигательная область и, таким образом, было показано множест­венное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой (Mel и McII).

Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине (поля 1, 2, 3)находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят аф­ферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в со­седних участках постцентральной извилины. Удаление определен­ных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискрими­национной чувствительности в тех или иных частях тела. Элек­трическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.

Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе сильвиевой борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Оказалось, что первая и вторая соматосенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См1 и CmII).

Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувстви­тельных областей (CmI, CmII, Mel и McII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре существует четыре двигательных области (Mel, McII, CmI, CmII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить пер­вичную зрительную область (поле 17),локализованную в заты­лочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топо­графический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины — в правое полушарие, а правые — в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зритель­ной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздра­жение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.

Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19.Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки, состоящее в том, что различные участки кортиева органа проецируются в определен­ные локусы слуховой коры. Повреждение полей 41 и 42затрудняет восприятие речи, пространственную локали­зацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модаль­ностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной ин­формации и в обеспечении связей между чувствительными и дви­гательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и кортико-кортикальные связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.

Вместе с тем в настоящее время установлено, что теменные ассоциативные поля, которые в процессе эволюции надстраиваются над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологи­чески значимой информации и в восприятии пространственных от­ношений окружающего мира.

Лобные доли (поля 9 – 14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку моти­вации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Так, например, поражение лобных долей вызывает у больных тенденцию к повторению двигательных актов без видимого соответствия с внеш­ними обстоятельствами.

Эксперименты на обезьянах показали, что повреждение лобных долей нарушает запоминание локализации предметов, причем этот процесс связан с дофаминэргическими структурами, которыми бо­гаты лобные доли.

Очевидно, лобные доли наряду с теменными участвуют в интег­рации сведений о пространстве и времени.

 

 

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: