Физиология человека: Compendium . Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

Вестибулярная система

Вестибулярная система регулирует равновесие и ориентацию человека в пространстве. Эта система очень чувствительна к линейным ускорениям и к угловым вращениям.

Периферический отдел вестибулярной системы (органы гравитации и рав­новесия, вестибулярный аппарат) расположен в височной кости и состоит из двух статолитовых (отолитовых) органов — утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек) и трех взаимно перпендикулярных полукруж­ных каналов - горизонтального и вертикальных переднего и заднего. Каждый канал имеет расширение - ампулу. Комплекс утрикулус, саккулус и полу­кружные каналы называют перепончатым лабиринтом, который заполнен эндолимфой, сообщающейся с эндолимфой улитки, и окружен перилимфой, связанной с перилимфой органа слуха.

Статолитовые органы воспринимают линейные ускорения, а их адекват­ным стимулом является сила тяжести.

Сенсорный эпителий представлен рецепторными волосковыми, а также опорными клетками. Волоски (цилии) рецепторных клеток обращены в просвет перепончатого лабиринта. Они состоят из подвижных длинных волосков (киноцилий) и коротких менее подвижных, а также многочислен­ных стереоцилий (порядка 60 на клетке). Вестибулярные афферентные нерв­ные волокна подходят к основанию рецептора и имеют постоянную спонтан­ную активность (импульсация без воздействия раздражителя).

Волоски рецепторных клеток мешочков погружены в желатинообразную отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллы карбона­та кальция (отолиты). При прямом положении тела и головы утрикулус находится в горизонтальном, а саккулус - в вертикальном положении. Наклон головы изменяет на некоторый угол положение утрикулуса и саккулуса, смещает мембрану относительно сенсорного эпителия и сгибает цилии. Смещение стереоцилий по направлению к киноцилий усиливает импульс­ную активность афферентного волокна, а смещение в противоположную сторону от киноцилий снижает частоту спонтанного разряда афферентного волокна. Рецепторы утрикулуса более чувствительны к изменениям положе­ния головы и тела, рецепторы саккулуса — к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц.

Рецепторы полукружных каналов реагируют на угловые ускорения, т. е. на повороты головы и туловища вокруг вертикальной оси, на наклоны головы вперед, назад, влево и вправо.

Каждый канал имеет расширение (ампулу), содержащее желатинообраз-ный выступ - купулу, выступающий в эндолимфу. В вещество купулы по­гружены цилии волосковых рецепторных клеток. Купула и эндолимфа име­ют одинаковый удельный вес. Поэтому при повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы отклоняется в направлении, противоположном повороту, и сгибает цилии волосковых кле­ток. Это смещение или сгибание цилий является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Рецепторный потенциал волосковых кле­ток передается к нервным окончаниям (дендритам) биполярных клеток вести­булярного ганглия с помощью медиатора ацетилхолина.

Центральное представительство вестибулярной системы (вестибуло-рецеп-торов). Возбуждение от рецепторов передается по терминальным дендрит­ным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. От вестибулярных ядер аксоны направляются к мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, вестибулярным ядрам проти­воположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, по вестибулоспинальному тракту - к мотонейронам мышц-разгибателей, а так­же к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функ­циональное значение этих связей - автоматический контроль (без участия сознания) равновесия тела, поддерживаемого врожденными рефлексами. От зон таламуса (дорзомедиальная часть вентрального постлатерального ядра) сигналы о положении головы и тела поступают к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Таламокортикальная проекция обеспечивает сознательный анализ положения тела в пространстве и восприятие переме­щений (скорость, ориентация и т. д.). Кроме того, вестибулярная система

представлена также в моторной коре. Афферентация сюда поступает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который переключается в меди­альной части вентрального ядра таламуса. Этот опосредованный мозжечко­вый путь поддерживает тонические реакции, связанные с оценкой позы и со схемой тела.

Чувство равновесия формируется на основании восприятия информации о положении тела и головы в пространстве и схеме тела, которая в текущий момент строится мозгом на основе интеграции афферентной информации от органа равновесия и от проприорецепторов суставов и мышц в сочетании со зрительным контролем ориентировки человека в пространстве. Сущест­венная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам.

Вестибулярные раздражения вызывают статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с рецепторов отолитовых органов (утрикулус и саккулус). Статокинетические рефлексы регу­лируют тонус мышц во время движений (например, поворот тела при сво­бодном падении) и обеспечиваются как статолитовыми органами, так и рецепторами полукружных каналов.

Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вестибуляр­ный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция) или серия ритмических движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Нистагм глаз поддерживает восприятие стабильной картины внешнего мира.

Вестибулярная система играет важную функциональную роль в регуляции и контроле моторных вестибулоспинальных и вестибуловисцеральных реакций. Вестибулоспинальные реакции перераспределяют мышечный тонус и под­держивают равновесие через вестибуло- рубро- и ретикулоспинальные трак­ты на сегментарном уровне. Вестибулоспинальные реакции (быстрые, сроч­ные) находятся под контролем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции выполняют структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга. Они проявляются в изменении работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сердечно-сосудистой системы (дизритмшг), возникающих при на­грузках на вестибулярную систему (болезнь движения, морская болезнь).