Внутренние (висцеральные) анализаторы

Внутренние анализаторы осуществляют анализ и синтез ин­формации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить: 1) внут­ренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнения) во внутренних полых органах (периферическим от­делом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анали­затор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды орга­низма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.

К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяже­ние, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, же­лудочно-кишечный тракт и другие внутренние полые органы). К хеморецепторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пище­варительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в дру­гих сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вбли­зи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть — хеморецепторами. Термо­рецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных обо­лочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.

Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение восновном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны — в спинном или про­долговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемеди-альное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

Корковый отдел локализуется в зонах Ci и С₂ соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может со­провождаться возникновением четких, локализованных ощуще­ний, например при растяжении стенок мочевого пузыря или пря­мой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощуще­ния возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае измене­ния внутренних органов оказывают значительное влияние на эмо­циональное состояние и характер поведения человека.

 

Кожные анализаторы

Температурный анализатор

Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления про­цессов терморегуляции и поведенческих приспособительных ре­акций. Как и тактильный, он относится к соматосенсорному ана­лизатору.

Периферический отдел представлен двумя видами рецепто­ров: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на тепло­вые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимуществен­но в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой обо­лочки.

Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла — немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях.

Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурно­го анализатора, переходят через переднюю комиссуру на проти­воположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.

Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Восприятие температурных раздражителей. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение тем­пературных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. Изменения температуры кожи и отклоне­ния от зоны комфорта происходят под влиянием факторов внеш­ней и внутренней сред организма и сопровождаются возникнове­нием ощущения тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозна­чается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и величины отклоне­ния от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи возможно развитие медленной частичной адап­тации с сохранением низкого уровня статической реакции термо­рецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статиче­ской реакции терморецепторов.

Различают также динамические реакции терморецепторов, при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи. Динамические реакции термо­рецепторов определяются тремя параметрами: исходной темпера­турой и скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи, на которую действует температур­ный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень воз­будимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость Холодовых и ниже — тепловых рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внеш­ней среды происходят быстрые изменения возбудимости термо­рецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздей­ствию медленно нарастающего температурного фактора, прояв­ляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо про­порциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше пло­щадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на раз­ных уровнях проводникового отдела температурного анализато­ра, что оказывает влияние на формирование температурных ощу­щений.

Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 – 0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быст­рее. В то же время считают, что причина этого явления, возмож­но, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше +40° С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше +45° С.

Тактильный анализатор

Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формирова­нию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагиру­ют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), распо­ложенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.

На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся ре­цепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпи­дермиса при действии механического стимула на кожу.

Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухо­жилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механи­ческих стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколь­ко телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных сло­ях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специ­фичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активаци­ей этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные ре­цепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они об­ладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они ме­нее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются.

 

Рисунок: схема строения и положения механорецепторов в коже на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи

 

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в со­ставе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, да­лее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным яд­рам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.

Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).

Исследования уровня тактильной чувствительности можно про­водить с помощью «волосков Фрея», а пространственных поро­гов, которые характеризуют плотность распределения тактильных рецепторов, — «циркулем Вебера».

 

Болевой анализатор

Болевой анализатор осуществляет формирование болевых, ощу­щений (боли), которые возникают при воздействии повреждаю­щих факторов.

Боль — это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную функцию, которая за­ключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обес­печивающих их нормальную жизнедеятельность.

В то же время боль можно рассматривать как психофизиологи­ческое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.

 

Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами (от лат. разрушать). Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму воз­буждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы.

Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелинизированных волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4 — 30 м/с. Они реагируют на действие агента, вызы­вающего деформацию и повреждение мембраны рецептора присжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.

Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализу­ются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными нервными окончаниями немиелинизированных волокон типа С со скоростью проведения возбуждения 0,4 — 2 м/с. Специфичес­кими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления.

Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет соб­ственный механизм активации хемоноцицепторов. Тканевые алго­гены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерстициальную жидкость, непосредственно активируют сво­бодные нервные окончания. Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин и простагландины), выполняя роль модуляторов, по­вышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным фак­торам. Тахикинины выделяются при повреждающих воздействиях из окончаний нервов (к ним относится вещество полипеп­тид), они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания.

Представление о наличии специфического сложноорганизован-ного периферического отдела болевого анализатора основано на теории специфичности (М.Фрей, 1895). Согласно этой теории, ощу­щение боли может возникать только при раздражении определен­ных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведе­ния возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях и на другие рецепторы, например терморе­цепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности (А. Гольдштейдер, 1894) — неспецифической теории боли. Согласно этой теории, ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раз­дражении рецепторов различных модальностей.

В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы — ноци­цепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы раз­личной модальности. Развивается также представление, согласно которому под термином «ноцицептор» подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Это образование получило название «сенсорной болевой единицы». Предполагается, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них (претерминальная часть дендрита) возбуждается только повреждаю­щими стимулами. Другой (сама терминаль) может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации (субноцицептивными воздействиями).

Проводниковый отдел. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, рас­положенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам зад­него рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в цент­ральной нервной системе осуществляется двумя путями, специ­фическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым) Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры.

Неспецифический путь начинается также от вставочного ней­рона спинного мозга и по коллатералям идет к различным струк­турам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три ос­новных тракта — неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический.

Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Воз­буждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра та­ламуса и оттуда во все отделы, коры больших полушарий.

Корковый отдел. Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной изви­лины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, фор­мирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществля­ются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии.

Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.

Компоненты реакции организма на боль. В реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного моз­га, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную фор­мацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двигатель­ные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют несколько компонентов. Двигательный компонент проявляется при включении мотонейронов и обнаруживается в виде отдельных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и насторожен­ности, а также защитного поведения, направленного на устра­нение действия вредоносного фактора. Вегетативный компонент обуслорлен включением в системную болевую реакцию гипота­ламуса — высшего вегетативного центра. Этот компонент прояв­ляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения защитной реакции организма. В зависимости от ин­дивидуальных особенностей организма, его вегетативного стату­са могут наблюдаться реакции с разнонаправленными измене­ниями величин артериального давления, частоты сердечных со­кращений, дыхания, перестройки обмена веществ и т.д. Эмоцио­нальный компонент проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что обусловлено включением в про­цесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. В зависимости от индивидуально-генетических особенностей организма, и в част­ности вегетативного тонуса, отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или напа­дение. В организации защитных поведенческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и теменной областей коры полушарий большого мозга.

Каждый компонент болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого ощущения при медицинс­ких и биологических исследованиях.

 

 

Предыдущая13141516171819202122232425262728Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: