Физиология ч-ка: Compendium . Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

 

Вкусовая система

Вкусовая сенсорная система (вкусовой анализатор) осуществляет анализ действующих на органы вкуса химических раздражителей. Вкус — это ощу­щение, которое возникает в результате действия какого-либо вещества на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Ощущение вкуса является мультимодальным ощущением, так как оно возникает в совокупности с ощущениями запаха, тепла, холода и давления веществ, попадающих в ротовую полость.

Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: сладкое, кислое, со­леное и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть — к кислому, корень - к горькому, край - к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств.

Пороги вкусового ощущения разных качеств зависят от концентрации вещества. Наименьшие пороги имеют вещества, вызывающие горький вкус, выше пороги для Сахаров, еще выше для кислого и соленого вкусовых ощущений.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от числа раздражаемых хеморецепторов. При длительном действии раздражителя на вкусовые рецеп­торы происходит их адаптация.

Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют выпуклости - вкусовые сосочки (грибовидные, желобовидные, листовидные), содержащие комплексы вкусовых почек или луковиц (у человека около 2000 вкусовых почек). Внутри каждой луковицы расположены чувствительные вкусовые клетки с микроворсинками.

В мембране вкусовых клеток локализованы рецепторные молекулы (вкусо­вой рецептор), с которыми взаимодействуют молекулы вкусового вещества. Это вызывает конформационное преобразование рецепторной молекулы, изменяющее ионную проницаемость клетки и генерации рецепторного по­тенциала. Одно афферентное волокно контактирует с несколькими вкусовы­ми клетками в разных сосочках и образует свое рецептивное поле.

В целом, вкусовые рецепторы имеют разные пороги возбуждения на одно вещество, однако рецепторы одного рецептивного поля имеют одинаковую вкусовую чувствительность.

Афферентные волокна от вкусовых рецепторов вместе с волокнами бо­левых, температурных и тактильных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого (VII) и языкоглоточного (IX) нервов. Вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в продолговатом мозге в солитарный тракт (одиночный пучок), который заканчивается в ядре солитарного тракта про­долговатого мозга. Здесь расположены нейроны второго порядка, которые реагируют как на химические, так и на механические раздражения. Аксоны нейронов ядра солитарного тракта частично перекрещиваются и в составе медиального лемниска подходят к вентральным ядрам таламуса. Таламические нейроны отвечают также на несколько раздражителей. Далее вкусовой путь идет к коре больших полушарий головного мозга и заканчивается в латеральной части постцентральной извилины. Разрушение корковых проек­ций оказывает слабое влияние на вкусовые ощущения.

Раздражение вкусовых рецепторов рефлекторно при участии продолгова­того мозга вызывает секрецию из серозных слюнных желез, выделение желудочного сока и даже рвотный рефлекс.

 

 

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность.—М.: Академия, 2003.—304 с.

Вкусовой анализатор

Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель для него — пища — является сложным и многокомпо­нентным раздражителем. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки по­лости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексо­генной зоной.

С помощью вкусового анализатора оцениваются различные ка­чества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состоя­ния организма. Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкусы, а также вкус воды, острый и жгучий вкус. Сходным вкусом могут обладать вещества, различные по своей химической струк­туре. Разного вкуса могут быть оптические изомеры одинаковых химических веществ. Несовпадение между вкусовыми свойствами и химическим строением характерно преимущественно для веществ, обладающих сладким и горьким вкусом. Что касается соле­ного и кислого вкуса, то он свойствен, как правило, веществам определенного химического состава. Так, ощущение сладкого вы­зывают полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и дру­гие вещества, используемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, пикрино­вая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрих­нин, пилокарпин. Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Ощущение кислого возникает при раздражении вкусовых рецеп­торов свободными ионами кислот и кислых солей.

Структурно-функциональная характеристика вкусового анали­затора. Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клет­ки с микроворсинками) — это вторичные рецепторы, они явля­ются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клет­ки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодаль­ными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных вклю­чений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, минда­линах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наи­более чувствительны к сладко­му, где расположены грибо­видные сосочки, боковые по­верхности — к кислому и со­леному (листовидные сосоч­ки), а корень языка — к горь­кому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей по­лости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка. — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин — от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, распо­ложенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

 

Рисунок: схема языка человека, иллюстрирующая его иннервацию различными черепными нервами, и зон восприятия разных вкусовых качеств

Условные обозначения: + — горькое; ° — кислое; i — соленое;-сладкое

 

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чув­ствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные во­локна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).

Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусово­го анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусо­вые, но и на температурные, механические и ноцицептивные (болевые) раз­дражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эффе­рентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в раство­ренном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, ра­створяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсор­бируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встро­ены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клет­ки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синап­се ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем по­тенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

При регистрации импульсов в отдельных афферентных волок­нах обнаружено, что многие из них отвечают только на опреде­ленные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. об­ладают специфичностью, что свидетельствует о связи этих воло­кон с определенным видом вкусовых рецепторов. Однако в насто­ящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного каче­ства возникают импульсы определенной частоты, продолжитель­ности и рисунка (паттерна), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет разные виды вкусовых ощущений.

Факторы, влияющие на вкусовое восприятие.

1. Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нор­мальной чувствительности к другому вкусовому веществу. Адапта­ция к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

2. Вкусовое восприятие зависит от функционального состоя­ния организма. Так, в условиях голода или насыщения оно раз­лично: натощак отмечаются повышенная чувствительность к раз­личным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация вкусовых воспринимающих структур.

Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных ви­дов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом зна­чительно уменьшается способность воспринимать различные вку­совые вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чув­ствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные патологические процессы. Снижают вкусовую чувстви­тельность заболевания полости рта (стоматиты, глосситы), забо­левания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болез­ни крови и центральной нервной системы.

Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия.

Различают такие виды расстройств: 1) агевзия — потеря; 2) гипогевзия — понижение; 3) гипергевзия — повышение; 4) парагевзия — извращение вкусовой чувствительности; 5) дисгевзия — расстройство тонкого анализа вкусовых веществ; 6) вкусовые гал­люцинации, а также вкусовая агнозия, когда человек чувствует, но не узнает вкус этого вещества.

 

 

Предыдущая14151617181920212223242526272829Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: