Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора.

Периферический отдел обонятельного анализатора — это первично-чувствующие рецепторы, которые яв­ляются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6– 12 ресничек, а от основа­ния клетки отходит аксон.

Реснички, или обонятель­ные волоски, погружены в жидкую среду — слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятель­ных волосков значительно уве­личивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обес­печивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализа­тора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий по­лость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, вы­полняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

-

Рисунок: обонятельный рецептор

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обоня­тельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обоня­тельный тракт, который имеет треугольное расширение (обоня­тельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Некоторые исследователи считают, что отро­стки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обоня­тельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможе­ния афферентной передачи.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной форма­ции, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами ги­поталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедо­нические компоненты ощущения.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато­ра локализуется в передней части грушевидной доли коры в обла­сти извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот кон­такт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего ве­щества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует до­ступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна.изменять условия рецепции. Современная теория обоня­тельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое — это кон­тактный перенос заряда при соударении молекул пахучего веще­ства с рецептивным участком и второе — образование молекуляр­ных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплек­сы обязательно образуются с белковыми молекулами рецептор­ной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием происходит изменение формы белковой моле­кулы, активизируются натриевые каналы, происходит деполяри­зация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в обла­сти микроворсинок. В обонятельной нейрорецепторной клетке при ее возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в им­пульсной форме возбуждение передается в другие структуры обо­нятельного анализатора.

Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятель­ные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающие­ся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфиче­скую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации.

При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких кон­центрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать поры выявления запаха и поры его рас­познавания. В волокнах обонятельного нерва при электрофизиоло­гическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических им­пульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице со­здается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования ин­формации о специфичности запахов.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Различают следующие нарушения обоняния: 1) аносмия — от­сутствие; 2) гипосмия — понижение; 3) гиперосмия — повыше­ние обонятельной чувствительности; 4) паросмия — неправиль­ное восприятие запахов; 5) нарушение дифференцировки; 6) обо­нятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощу­щения при отсутствии пахучих веществ и 7) обонятельная агно­зия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также дру­гие виды функциональных расстройств обоняния.

Семинарское занятие № 6