Основы психофизиологии. Учебник/ отв. Ред. Ю.И.Александров. – М, 1998.

Управление движениями

Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого количества звеньев, по­движно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т. е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Общее число степеней свободы ске­лета человека превышает 200.

Скелетные мышцы представляют собой очень своеоб­разные двигатели, которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую работу и теп­лоту. […] Как же нервная система управляет мышцей? Один двигательный нейрон (мотонейрон) иннервирует не всю мышцу, а лишь небольшую часть составляющих ее волокон. Эти во­локна не обязательно соседствуют друг с другом, они рас­средоточены по мышце, и между ними рас­положены волокна, управляемые другими мотонейрона­ми. Мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон образуют двигательную единицу (ДЕ).

ВДЕ может входить от 10-15 (в наружных глазных мышцах) до многих сот мышечных волокон в крупных мышцах конечностей. Мелкие мышцы кисти могут насчитывать всего 30-40 ДЕ, а в двуглавой мышце плеча более 700 ДЕ. Силу мыш­цы можно увеличивать 2 способами: повышением частоты нервных импуль­сов, поступающих к каждой из ДЕ, и вовлечением новых двигательных единиц (рекрутированием). […]

Проприоцепция

Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими дви­жениями центры в любой момент времени располагали информацией о положе­нии звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения ин­формации об окружающем мире. Некоторые виды сенсор­ной информации, например осязательная и зрительная, вообще могут быть получены толь­ко посредством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой очень тесна.

Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мы­шечных рецепторов — мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. В каждой мышце человека можно встретить группы более тонких и коротких, чем остальные, мышечных волокон, заключенных в соединительнотканную капсулу длиной в несколько миллиметров и толщиной в несколько десятков микрон. Из-за своей формы эти образования получили название «мышечные веретена», а заклю­ченные в капсулу мышечные волокна называются «интрафузальными» (внутри-веретенными).

Мышечные веретена — это сложные образования, имеющие как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Толстое афферентное волокно, прони­кая внутрь капсулы веретена, ветвится, и его окончания обвивают в виде спиралей центральную часть интрафузальных волокон. Эти окончания называют первичны­ми. Многие веретена иннервируются также одним или несколькими волокнами, а их окончания располагаются к периферии от первичных окончаний и называются вторичными окончаниями.

Оба типа окончаний механочувствительны и активируются при растяжении мышцы. При этом частота импульсов, поступающих в мозг от первичных оконча­ний, зависит от амплитуды и скорости растяжения, а вторичные окончания чув­ствительны лишь к величине растяжения. Чувствительность афферентов может регулироваться путем изменения жесткости интрафузальных мышечных волокон. Такие изменения происходят под влиянием тонких (группа γ) эфферентных двигательных волокон, идущих к веретену и являющихся аксонами γ -мотонейронов. Различают два вида у-волокон, которые могут изменять чувствитель­ность афферентов к величине растяжения и к скорости независимо (соответствен­но γ -статические и у-динамические волокна).

В отличие от веретен, расположенных параллельно мышечным волокнам, су­хожильные органы Гольджи располагаются последовательно в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Эти рецепторы являются специализированными окончаниями толстых афферентных волокон первой группы, и частота их раз­рядов пропорциональна развиваемой мышцей силе.

В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках имеются механорецепторы типа Руффини, активирующиеся при движениях в суставе. Все перечисленные ранее типы рецепторов обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность» снабжая центральную нервную систему информацией о состоянии опорно-двига­тельного аппарата. Информацию о состоянии собственно­го тела могут давать также и другие виды рецепторов, фор­мально не относящихся к проприоцептивным (рецепторы глубокой чувствительности, кожные рецепторы в области суставов и т. д.).

Центральные аппараты управления движения

У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный класс двигательных функций, однако у человека на спинальном уровне протекают лишь простейшие координации (реципрокное торможе­ние мышц-антагонистов и др.). Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая правильную установку тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов и нормального распределения мышечного тонуса. Важная роль в координа­ции движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность и необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения.

Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений почти неотличимы от интактных. Полушария мозга (кора и базальные ганглии) обеспечивают наиболее тонкие координации движений — двигательные реакции, приобретенные в ходе индивидуальной жизни.

По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равнове­сия), специализацией передних конечностей для совершения трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуника­ции (речь, письмо). В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения «произвольными».

Результаты исследований разных классов движений позволили Н.А. Бернштейну сформулировать общие представления о многоуровне­вой иерархической системе координации движений. В соответствии с ними система управления движениями состоит из следующих уровней: А — уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень ЦНС; В — уровень синергии, он же таламо-паллидарный уровень; С — уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриарный уровень; D — уровень дей­ствий (предметных действий, смысловых цепей и т. п.), он же теменно-премоторный уровень. Остановимся кратко на характеристике первых 3 уровней.

Уровень А. Это довольно древний уровень, который управляет, главным обра­зом, мускулатурой туловища и шеи. Управляемые им движения — плавные, вы­носливые, как бы смесь равновесия и движения. Уровень А обеспечивает тонус всей мускулатуры. Он может довольно тонко управлять возбудимостью спинальных структур, обеспечивая, в частности, реципрокную иннервацию мышц-антагонис­тов. Действия этого уровня полностью непроизвольны.

Уровень В. Уровень синергии и штампов, или таламо-паллидарный уровень. Движения этого уровня отличаются обширностью вовлекаемых в синергию мышц и характеризуются наклонностью к стереотипам, периодичности. Ведущая афферентация — проприоцепторика скоростей и положений, к которой присоединяется ком­плекс экстероцепторики — дифференцированная чувствительность прикосновения, укола, трения (болевая и температурная, с присущими этим рецепциям точными «местными знаками»). В обобщенном виде это афферентация собственного тела.

Уровень С. Уровень пространственного поля, пирамидно-стриарный. Ведущая афферентация этого уровня — синтетическое пространственное поле. Пространственное поле — это восприятие и владение внешним окружающим пространством. Это поле обширно, простирается вокруг нас на большие расстояния. Оно однород­но (гомогенно) и, что очень существенно, — несмещаемо. […] Пространство уровня С запол­нено объектами (с их формой, размерами и массой) и силами, исходящими от этих объектов и действующими между ними.

Важнейшим качеством многоуровневой системы управления движениями яв­ляется не столько соподчинение иерархически устроенных уровней, сколько слож­ное разделение труда. Такое разделение обусловлено, с одной стороны, анатоми­ческим строением этой системы, состоящей из эволюционно различных структур мозга, которые до определенной степени сохранили специфику своего функционирования, с другой стороны — необычайно сложным устройством исполнитель­ного аппарата, его огромной размерностью. Другая особенность функционирования этой системы состоит в разделении упомянутых уровней на ведущий и фоно­вые (в зависимости от текущей двигательной задачи и условий ее реализации).

Двигательные программы

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого ко­личества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то центральная нервная система должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положе­нии руки. Однако для корректного выполнения движения нужно, чтобы кисть заранее раскрылась на величину, со­ответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого от­рыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной. Т.о., чтобы реализация движения соответ­ствовала двигательной задаче, необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, адолжны быть предусмотрены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заго­товленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректи­рующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых икорковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциатив­ных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участи­ем базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательные память содержит обобщенные классы дви­гательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей вы­бирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: одно­типные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или мень­шей амплитудой. Интересно, что одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикреп­ленным к носку ботинка. Такой межконечностный перенос навыка возможен пото­му, что система управления движениями является многоуровневой (уровень пла­нирования движения и уровень его исполнения в ней не совпадают). […]

Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную после­довательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррек­ции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Подобное управ­ление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений. Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его пла­ном на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую програм­му вносятся нужные коррекции. Это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малыми скоростями проведения сигналов, значительными задержками в централь­ном звене обратной связи и значительным временем, необходимым для развития усилия мышцей, коррекция движения по сигналу обратной связи может запазды­вать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело выз­вать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация. Во многих случаях ЦНС способна предусмотреть в двигательной программе появле­ние возмущений еще до их возникновения. Примечательно, что эта упреждающая «позная» активность (антиципация) осуществляется автоматически с очень корот­кими центральными задержками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела иллюстрирует простой пример. Если официант удержива­ет на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с со­ответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной ру­кой, то рука с подносом останется на прежнем уровне.

Типы движений

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству ос­новных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на рас­стояния, значительно превышающие характерные размеры тела) и произвольные движения.

Поддержание позы у человека обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и движения, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. Отличие заключается в том, что при «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, а длительность сокращения значительна. В «позный» режим работы мышц вовлекаются преимуществен­но медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы. Одна из основных задач «позной» активности — удержание нужного положе­ния звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностоп­ных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). […]

Типичный пример позы — стояние человека. […] Обеспечение устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышца­ми сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, а минимальное — мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Последнее связано с неболь­шими колебаниями центра тяжести тела. […] Мышцы голени противодей­ствуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение. Таким образом, поддержание позы — это активный процесс, осуществляю­щийся, как и движение, с участием обратных связей от ре­цепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприоцепция. Поддержание равновесия при стоянии — только частный случай «позной» активности. Кроме того, механизмы поддержания равновесия используются также при локомоции и повседневной двигательной деятельности. Например, быстрое движение руки может вызвать на­рушение равновесия. Обычно этого не происходит, потому что произвольному движению предшествуют такие измене­ния в системе регуляции позы, которые заранее изменяют распределение «позной» активности мышц и тем самым обеспечивают нейтрализа­цию последствий движения. Это — так называемые «позные» компоненты произ­вольного движения.

[…]

Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.

Для удобства изучения и описания цикл ходьбы подразделяют на фазы: для каждой ноги выделяют фазу опоры, в течение которой нога контактирует с опорой, и фазу переноса, когда нога находится в воздухе. Фазы опоры двух ног частично перекрываются по времени, образуя двухопорный период. В двухопорный период происходит перенос нагрузки с находящейся на опоре ноги, которая находится по­зади, на поставленную на опору переднюю ногу…

Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкива­ется от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге име­ется безопорный период — период полета. В беге, благодаря большим скоростям перемещения, более значительную роль играют баллистические компоненты дви­жения — перемещение звеньев ноги по инерции.

Произвольными движениями в широком смысле слова могут быть названы са­мые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни. У человека основным рабочим органом является рука, причем для выпол­нения двигательной задачи определяющим обычно является положение кисти, которая должна в определенный момент оказаться в определенном месте пространства. Благодаря большому числу степеней свободы верхней конечности кисть мо­жет попасть в нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах. Это много­образие возможностей позволяет выполнять двигательную задачу, начиная дви­жение из различных исходных поз, однако оно же ставит ЦНС перед задачей выбо­ра одного варианта из многих. […]

 

Выработка двигательных навыков

Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механиз­мов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, т. е. фор­мирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых непри­вычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.

Влияние на результат дви­жения сил тяжести и инерции осложняют выполнение лю­бой двигательной задачи. На первых порах обучения ЦНС справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи с помощью дополнительных мышечных напряжений. Мы­шечный аппарат жестко фиксирует суставы, не участвую­щие в движении, и активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь пре­одоления помех энергетически невыгоден и утомителен. Использование обратных связей еще несовершенно — коррекционные посылки, возникающие на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных дополнительных коррекций. […]

Как показал Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его дина­мику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышеч­ные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах видна концентрация возбужде­ния мышц во времени и пространстве, периоды активности работающих мыши укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в работу, уменьшается. Это при­водит к повышению экономичности мышечной деятельности, а движения становятся более плавными, точными и непринужденными.

Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприоцепция. В процессе двигательного научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы след движения на основе ошибок предыдущего.

 

Схема тела и система внутреннего представления

В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие орга­низма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели соб­ственного тела, строящихся мозгом.

[…]

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на ос­нове клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъ­ективно продолжает ощущать ее присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющемся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблю­дается более чем в 90 % случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожден­ном отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элемен­ты внутренней модели, или, как ее называют, «схемы тела», относятся к врож­денным.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке. Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспри­нимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный мо­мент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из ее реального положения.

В таких условиях не возникает ощущения «исчезновения» руки. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на осно­ве «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры — «схе­мы конечности», ее внутренней модели.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблю­дения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искажен­ных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или по­ловины тела на пораженной стороне (контралатеральной по отношению к пора­женному полушарию); аллостезия — восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзор­ные движения пораженных конечностей, отрицание принадлежности больному пораженных конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемиде-персонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что все многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представ­лений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

[…]

При поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу. Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т. е. направлены на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертика­ли и структура зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и дви­жениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружа­ющее пространство. […]

 

 

Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию. – М.: Флинта, 2002, 400 с.

Строение двигательной системы

Нервные структуры, отвечающие за регуляцию положения те­ла в пространстве и движения, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их располо­жении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

У большинства животных в процессе эволюции выработались сложные локомоторные системы, позволяющие им достаточно ус­пешно добывать пищу, спасаться от хищников, находить брачных партнеров и осваивать новые территории.

Локомоция стала возможной в результате формирования, взаи­модействия и координированной работы нервной, мышечной и ске­летной систем. Мышцы, участвующие в локомоции, работают как устройства, преобразующие химическую энергию в механическую. Мышцы способны сокращаться и при этом приводить в движение системы рычагов, составляющие часть скелета. Благодаря коорди­нированной работе рычагов, животное перемещается. Скелетно-мышечная система обеспечивает также поддержание позы и нахо­дится под общим контролем ЦНС.

Самый низший уровень в организации движения связан с двига­тельными системами спинного мозга. В спинном мозге между чув­ствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управ­ляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуж­дения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движе­ние облегчено или заторможено. Нейронные цепи или рефлектор­ные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анато­мические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зави­сит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные ак­ты, направленные на поддержание позы, и их координация с целе­направленными движениями осуществляется в основном структу­рами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных цен­тров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору че­рез ядра таламуса. Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Моторная или двигательная кора расположена непосредст­венно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела пред­ставлены в правом полушарии, и наоборот.

Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, де­лятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомоторной зонах коры больших полушарий, боль­шая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эф­ферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапи­рамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комп­лексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, моз­жечке).

 

Рисунок: общий план организации двигательной системы.

 

Важнейшие двигательные структуры и их основные взаимосвязи указаны в левом столбце. Для простоты все чувствительные пути объединены вместе (кружок слева). В среднем столбце перечислены самые главные и твердо установленные функции, обнаруженные при раздельном изучении каждой из этих структур. В правом столбце указано, каким образом эти функции связаны с возникновением и выполнением движения. Следует обратить внимание на то, что базальные ганглии и мозжечок расположены на одном уровне, а двигательная кора участвует в превращении программы движения в его осуществление.

 

 

Предыдущая16171819202122232425262728293031Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: