Карогидные тельца. Типы клеток в каротидном тельце. Функция каротидных телец

Карогидные тельца

В то время как мониторинг РС()₂ происходит в стволе головного мозга, отсле­живание Р( )₂ является функцией исключительно каротидныхтелец (рис. 16-3). Они расположены у бифуркации общих сонных артерий на внутреннюю и наружную (рис. 16-3 А). Несмотря на свой миниатюрный размер, каротидные тельца получают огромный кровоток - от 1. 4 до 2. 0 л/мин на 100 г ткани, что соответствует особой роли этого органа, как главного датчика, чувствительного к колебаниям кислорода в артериальной крови.

Рис. 16-3. Каротидиос тельце. (А) бифуркация правой сонной артерии (вид спереди). Общая сон­ная артерия (1) делится па наружную (2) и внутреннюю (. 4). Каротидное тельце (4) иппсрвирустся чувствительными волокнами, исходящими из каменистого ганглия (5) и проходящими в составе нерва каротидпого синуса (ft). Верхний шейный ганглий (7) тоже интернирует каротидное тельце посредством гапглиогломсрулярных нервов (8). Узловатый ганглий (9) расположен снаружи внут­ренней сонной артерии. (Б) Каротидиое тельце, состоит из хеморецепторпых (1) и поддерживаю­щих (2) клеток. В цитоплазме хсморецепторпых клеток находятся сииаптические пузырьки (Л), которые тесно соприкасаются с чувствительными окончаниями (4) ветвящихся волокон нерва каротидпого синуса (5). Вся совокупность этих клеток окружена капиллярами (ft). (Из: (ion/ale/. С'., Alinarax L, Obeso Д., Ritual R. Oxygen and acid chemorcccption in the carotid body chemoreceptors. Trends in Neuroscicncc 15: I/I ft-153/1992. )

Типы клеток в каротидном тельце

Каротидные тельца состоят из клеток нескольких типов (рис. 16-ЗБ). Главной из них является гломусная клетка (I тип). Она содержит несколько нейротрансмит-теров, включая большое количество допамина и других катехоламинов, а так же серотонин, ацетилхолин и некоторые нейропептиды. Гломусные клетки являются настоящими хемочувствительными клетками.

Группы гломусных клеток окружены поддерживающими клетками (II тип). На одну поддерживающую клетку приходится от трех до шести гломусных. Физиоло­гическая роль поддерживающих клеток неизвестна. Считается, что эти клетки уль­траструктурно и функционально связаны с глией центральной нервной системы. Группы гломусных клеток и окружающие их поддерживающие клетки снабжены богатой сетью капилляров, которые обеспечивают оптимальные условия для их хе-мосенсорной функции относительно кислорода.

Функция каротидных телец

v

Гломусные клетки образуют синапсы с афферентными волокнами нерва каро-тидного синуса. Чувствительная ветвь языкоглоточного нерва и нерв каротидного синуса иннервируют каротидное тельце и барорецепторы каротидного синуса. Аф­ферентные волокна языкоглоточного нерва берут свое начало в чувствительных ней­ронах каменистого ганглия. В ответ на артериальную гипоксемию гломусные клетки высвобождают допамин пропорционально степени снижения РаО₂. Высвобождение допамина модулируется отклонениями рН, вызванными метаболическим или ды­хательным ацидозом, и приводит к значительному повышению тонической актив­ности афферентных чувствительных волокон каротидных телец. Эти афферентные волокна проявляют некоторую степень тонической активности в условиях нормок-сии и даже гипероксии. Они " замолкают" только в присутствии выраженной арте­риальной гипероксии и гипокапнии (рис. 16-4).

Когда РаО₂ падает ниже 60 мм рт. ст., активность афферентных нервов каротид­ного тельца возрастает экспоненциально (рис. 16-4 А). Поскольку частота импульса-ции единичного афферентного волокна каротидного тельца составляет от 5 до 25 импульсов в секунду, каротидное тельце быстро отвечает на изменения РаО₂, проис­ходящие в течение одного дыхательного цикла. ,

Важнейшее значение каротидного тельца в регуляции оксигенации подтверж­дается тем, что после его двустороннего удаления или денервации гипоксический вентиляторный ответ у человека полностью исчезает. У некоторых других биологи­ческих видов подобные кислород-чувствительные органы присутствуют также в дуге аорты. Этим аортальным тельцам свойственна реактивность, функционально по­добная реактивности каротидных телец.

Рис. 16-4. Активность каротид­ного тельца как функция Рао₂ или Расо₂. (А) Активность одиночного афферентного во­локна каротидного тельца как функция Pao_v при трех различ­ных уровнях Расо₂. (Б) Ак­тивность одиночного афферен­тного волокна каротидного тельца как функция Расо, при четырех различных уровнях Рао₂. (Из: Cherniack N. S, Pack A. I. Control of ventilation. In: Fishman A. P., ed. Pulmonary Diseases and Disorders. New York: McGraw-Hill, 1988: 133. )

В отличие от решающей роли каротидных телец в регуляции оксигенации, их участие в формировании вентиляторного ответа на изменение РаС()₂ сравнительно невелико. Несмотря на то, что частота импульсации афферентных нервов каротид-ного тельца четко варьирует в соответствии с изменением РаС()₂ (рис. 16-4Б), до­полнительная афферентная активность в ответ на метаболические или дыхательные стимулы не влияет на степень повышения минутной вентиляции, вызываемой цент­ральными хеморецепторами. Более того, денервация каротидного тельца снижает вентиляторный ответ на повышение РаС()₂ не менее чем на 20 %. Это служит допол­нительным доказательством того, что каротидное тельце играет небольшую роль в вентиляторной реакции на ацидоз.