Нервная регуляция дыхания. Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения. Быстро адаптирующиеся рецепторы

Нервная регуляция дыхания

Дыхательный центр получает также проприоцептивные и болевые импульсы от легких. Эта информация передается легочными афферентными волокнами блужда­ющего нерва, чьи клеточные тела расположены в узловатом ганглии. Чувствитель­ные окончания этих нервов локализованы в различных местах легких, в то время как центральные окончания — в синапсах ядра солитарного тракта в среднем мозге. Основные типы легочных вагусных афферентов включают: (1) медленно адаптиру­ющиеся рецепторы растяжения, (2) быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения и (3) С-волокна.

Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения

Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения являются важной группой легочныхмеханорецепторов. Эти вагусные афферентные структуры состоят из ши­роких миелинизированных волокон, чьи чувствительные окончания лежат в глад­ких мышцах ВП. Частота импульсов медленно адаптирующихся рецепторов растя­жения увеличивается с наполнением легких (рис. 16-5). Во время поддерживаемого на одном уровне наполнения легких активность рецептора сохраняется даже при минимально сниженной частоте разрядов (рис. 16-5А), что обеспечивает дальней­ший ввод информации в дыхательный центр об уровне наполненности легких. Мед­ленно адаптирующиеся рецепторы растяжения играют важную физиологическую роль ъ рефлексе Геринга-Бройера, который регулирует окончание вдоха и продле­ние выдоха.

Рис. 16-5. Реакции двух типов легочных вагусных афферентных етруктур на степень наполненности легких. И каждой части рисунка верхнее изображе­ние представляет наполненность легкого, измерен­ную с помощью внутритрахеалыюго давления, а ниж­нее — импульсную активность структур. (А) Мед­ленно адаптирующиеся рецепторы растяжения. (Б) 1> метро адаптирующиеся рецепторы растяжения. (Из: Knowlton С. С, Larrabce M. G. A unitary analysis of pulmonary volume receptors. Ain. J. Physiol. 147: 100-IK 19/16. )

Быстрое наполнение легких во время вдоха увеличивает частоту импульсации медленно адаптирующихся рецепторов растяжения, что ведет к прекращению вдоха. В экспериментальных условиях быстрое наполнение легких во время выдоха увели­чивает частоту импульсации рецепторов растяжения, тем самым продлевая экспи­раторную фазу и подавляя начало следующего вдоха. Следовательно, постепенное наполнение легких укорачивает вдох и удлиняет выдох в зависимости от момента возникновения этого наполнения в ходе нервного дыхательного цикла.

Рефлексы Геринга-Бройера включаются, когда дыхательные объемы превыша­ют 1 л (например, у взрослых во время физической нагрузки); при спокойном дыха­нии они не проявляются. Эти рефлексы, возможно, более важны для координации дыхательного акта у новорожденных, чем у взрослых.

Денервация легких (как при их двусторонней трансплантации) оказывает срав­нительно небольшое влияние на регуляцию дыхания, хотя дыхательный объем мо­жет возрастать (рис. 16-6). Эти данные согласуются с утратой объемзависимой об­ратной связи с дыхательным центром.

Быстро адаптирующиеся рецепторы

Быстро адаптирующиеся рецепторы, также известные как ирритантные ре­цепторы, составляют вторую основную категорию легочных механорецепторов. Чувствительные окончания этих широких миелинизированных вагусных афферен­тных волокон локализованы между эпителиальными клетками ВП. Быстро адапти­рующиеся рецепторы стимулируются при вдыхании таких вредных агентов, как пыль, некоторые газы и холодный воздух. Они также реагируют на раздувание легких, но их частота импульсации быстро падает при сохранении достигнутого объема (рис. 16-5Б) - отсюда название " быстро адаптирующиеся". Помимо этого, стимуляция быстро адаптирующихся рецепторов вызывает бронхоконстрикцию и частое поверх­ностное дыхание. Она также является важным механизмом кашля и тахикардии и может быть клинически значимой в патогенезе бронхиальной астмы и нарушений реактивности дыхательных путей (гл. 5).

Рис. 16-6. Отношение между ды­хательным объемом (выраженным как доля форсированной жизнен­ной емкости легких) и Рсо₂ конца выдоха при ингаляции гиперкапни-ческого газа у здоровых людей (от­крытые кружки), реципиентов серд­ца (открытые квадраты) и реципи­ентов трансплантата сердце—легкие (закрытые кружки). Денервация легких при трансплантации сердца и легких влечет за собой увеличе­ние дыхательного объема как во время покоя, так и в периоды уве­личенной минутной вентиляции. Это связано с утратой отрицатель­ной обратной связи с дыхательным центром. (Из: Duncan S. R., Kaga-wa F. T., Vaughn A. S., Theodo­re J. Hypercarbic ventila-tory res­ponses of human heart-lung trans­plant recepients. Am. Rev. Respir. Dis. 144: 126-130, 1991. )