Внешние факторы инстинктивного поведения

Когда говорят об автономности внутренних факторов пове­дения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из приведенных опытов Хольста видно, что эндогенная ак­тивность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в предиспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего — все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эн­догенные системы периодически активируются как собствен­ной ритмикой, так и внешними воздействиями (например, из­менением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т. д.). Однако инстинктивные дви­жения, по этологической концепции, заблокированы специаль­ной системой «врожденных пусковых механизмов». Последние представляют собой совокупность нейросенсорных систем, обес­печивающих приуроченность поведенческих актов к биологи­чески адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»). Как только животное оказывается в такой ситуации, соответ­ствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает рас­познавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание, снятие «блокировки». Очевидно, одновре­менно происходит активация соответствующих нервных цент­ров и снижение порогов их раздражимости.

Характерной особенностью для врожденных пусковых ме­ханизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сен­сорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, вы­ражающаяся в специфической преадаптационной «готовнос­ти» воспринимать такие раздражители.

Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внут­ренняя мотивация поведения получает «выход наружу», т. е. создается возможность без индивидуального опыта в биологи­чески значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способ­ствовало сохранению особи и вида.

Подводя итог сказанному, можно сказать, что под врожден­ным пусковым механизмом следует понимать совокупность ней­росенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведен­ческих актов по отношению к «пусковой ситуации»: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раз­дражений и растормаживание (или активацию) нервных цен­тров, связанных с данным поведенческим актом.

Внешние раздражители, составляющие в своей совокупно­сти пусковую ситуацию, получили название «ключевых раз­дражителей», поскольку они подходят к своим врожденным пусковым механизмам, как ключ к замку. Ключевые раздражи­тели являются такими признаками компонентов среды, на ко­торые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, точ­нее — определенными инстинктивными движениями. В опи­санном поведении курицы это будут определенные общие при­знаки, свойственные всем ее наземным врагам.

Кроме собственно растормаживающих ключевых раздражи­телей (их называют также «пусковыми раздражителями») раз­личают также настраивающие ключевые раздражители, предва­рительно понижающие порог раздражимости нервных центров, причастных к данным действиям животного, а также направ­ляющие ключевые раздражители, о которых пойдет речь при обсуждении таксисов. Общим свойством всех ключевых раз­дражителей является то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми Раздражителями являются простые физические или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах и т. д.), или их пространственные отношения (взаиморасположе­ние деталей, относительная величина и т. д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другие живот­ные, так и растения и объекты неживой природы. В после­днем случае ключевые раздражители выполняют преимуще­ственно направляющую функцию. Так, например, немецкий этолог Ф. Вальтер показал, что у детенышей антилоп ключе­вым стимулом, определяющим выбор места отдыха (лежа, не­подвижно), является «что-то вертикальное» вне зависимости от того, что конкретно это за объект.

<...>

Важная особенность действия ключевых раздражителей за­ключается в том, что они подчиняются закону суммации: с уве­личением их параметров пропорционально усиливается инстин­ктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемым «супероптимальным» реакциям, когда животное «преувеличенно», сильнее, чем в нор­ме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором «сгу­щены краски». Мы уже встречались с этим явлением при опи­сании опыта с птенцами чайки, когда они сильнее реагирова­ли на поперечно исчерченную красными полосками палочку, чем на настоящий клюв живой птицы.

Суммация проистекает здесь из многократности красных меток и их большей контрастности.

Эффект супероптимальной реакции может в условиях экс­перимента привести даже к биологически абсурдному поведе­нию животного. Если, например, предложить чайке два яйца разной величины, она закатит в гнездо более крупное. В итоге может возникнуть такое положение, что птица бросит свое яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйца гигант­ских размеров, обладающих супероптимальными признаками ключевого раздражителя.

Как видно из приведенных примеров, ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, не­взирая на возможно воспринимаемую животным общую ситу­ацию. Это объясняет многие, ранее казавшиеся загадочными моменты в поведении животных.

Так, например, еще в начале нашего века один из авторов антропоморфических сочинений по психологии животных Т. Целл дал следующий ответ на вопрос о том, почему крупные хищники в нормальных условиях при встрече с человеком не нападают на него: например, лев не нападает не потому, что почитает человека, а потому, что неуверен в исходе схватки: «Есть ли у человека оружие, да какое оно, это оружие? — ду­мает лев. — Да ну его, пойду-ка я лучше своей дорогой».

Конечно, лев, как и другие крупные хищники, как правило, уклоняется от нападения на человека не потому, что руковод­ствуется такими глубокомысленными рассуждениями. Разгад­ка «почтительного» отношения диких зверей к человеку, оче­видно, кроется в следующем. Будучи сытым, хищник не реа­гирует и на присутствие животных, которыми обычно питается. У голодного же хищника преследование животных-жертв и на­падение на них обусловливаются сочетанием рассмотренных выше внутренних факторов (первопричина — изменение урав­новешенности внутренней среды организма в результате недо­статка питательных веществ) с соответствующими внешними стимулами — ключевыми раздражителями, носителями кото­рых являются естественные объекты питания, т. е. животные-жертвы, но не человек.

Даже самый кровожадный хищник не волен, нападать на кого угодно и когда угодно. Эти действия также ориентируются во времени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все прочие поведенческие акты. Другими словами, дело не в том, «хочет» или «не хочет» животное поступить, так или иначе. Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пусковой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетичес­ки зафиксированный код видотипичного поведения.

Научение