А. ВВЕДЕНИЕ

Mycobacterium bovis – зоонозный организм, который относится к организмам III группы риска и требует всех необходимых мер предосторожности для предотвращения заражения человека. Туберкулез КРС - инфекционная болезнь, возбудителем которой является бактерия M. Bovis, поражающая КРС, других одомашненных животных и некоторых диких животных (свободных или содержащихся в зоопарке). Болезнь характеризуется формированием узелковых гранулём, известных как туберкулезные гранулёмы. Несмотря на то, что обычно туберкулезу КРС дают характеристику хронически протекающей ослабляющей болезни, иногда она проявляется в виде стремительно протекающей прогрессирующей болезни. Поражения могут быть обнаружены в любых тканях, но чаще всего они затрагивают лимфатические узлы (особенно головы и грудной клетки), легкие, кишечник, печень, селезенку, плевру и брюшную полость.

Следует заметить, что другие члены комплекса M. tuberculosis, которых ранее относили к M. bovis, были в итоге приняты в качестве новых видов, несмотря на идентичные

последовательности 16s РНК и более 99% идентичность их геномных последовательностей. К ним относятся M. caprae (Aranaz et al., 2003) (в некоторых странах считается основным патогеном коз) и M. pinnipedii (Cousins et al., 2003), патоген морских котиков и морских львов. Эти два вида являются зоонозными. В центральной Европе M. сaprae признан в качестве типичной причины туберкулёза КРС (Prodinger et al., 2005). По сути болезнь, вызывная M. сaprae, существенно не отличается от той, что вызвана M. bovis. Кроме того, для ее диагностики можно воспользоваться теми же тестами. В странах, в которых реализуют программы по искоренению туберкулеза, клинические признаки туберкулеза КРС встречаются редко, потому что внутрикожная туберкулиновая проба позволяет поставить предварительный диагноз и устранить инфицированных животных до появления признаков. Однако до начала реализации национальных кампаний по искоренению туберкулеза симптомы болезни можно было наблюдать довольно часто (Cousins et al., 2001).

Во многих случаях болезнь протекает в хронической форме и симптомы могут отсутствовать даже на поздних стадиях, когда уже поражены многие органы. Если же клинические симптомы есть, то они варьируются. О поражении легких может свидетельствовать кашель, вызванный изменениями температуры или пальцевым прижатием в области трахеи. Диспноэ и другие признаки ранних стадий пневмонии также являются свидетельством поражения легких. В более тяжелых случаях часто сильно увеличены лимфатические узлы, что препятствует проходу воздуха, создает препятствия в пищеварительном тракте, закупоривает кровеносные сосуды. Лимфатические узлы на голове и шее могут стать заметными, иногда они прорываются и сочатся. В некоторых случаях поражение пищеварительного тракта проявляется периодической диареей и запорами. На последних стадиях можно наблюдать истощение и острую дыхательную недостаточность. Можно наблюдать поражения половых органов у особей женского пола. Поражения гениталий у особей мужского пола наблюдаются редко.

Туберкулезные гранулемы чаще всего обнаруживают при аутопсии в бронхиальных, медиастинальных, ретрофарингеальных и портальных лимфатических узлах, которые могут являться единственной пораженной тканью. Кроме того, часты поражения в легких, печени, селезенке, и на поверхностях полостей тела. При пальпации можно часто обнаружить ранние узелковые поражения легких. Поражения обычно не издают запахов. Поражения могут быть обнаружены и в других анатомических структурах, поэтому необходим осмотр с целью их выявления.

При макроскопическом обследовании можно увидеть, что туберкулёзная гранулема имеет желтоватый вид, а по консистенции может быть творожистой, творожисто-кальцифицированной или обызвествленной. Иногда появление гранулем может сопровождаться гнойными выделениями. У оленьих и верблюдовых гнойные выделения могут быть обильней. Некоторые нетуберкулезные гранулемы иногда неотличимы при макроскопическом обследовании от туберкулезных. Творожистый центр обычно сухой, твердый и покрыт фиброзной соединительной оболочкой разной толщины. Размер поражений варьируется от самых маленьких, которые невозможно обнаружить невооруженным глазом, до поражений, охватывающих обширные части органов. Для обнаружения мелких поражений в тканях может потребоваться серийное рассечение органов и тканей. С точки зрения гистологии поражения, вызванные M. bovis, часто характеризуются олигобациллярностью (наличием малого количества организмов), а отсутствие кислотоустойчивых организмов не исключает туберкулез при воспалении лимфатических узлов неизвестной этиологии. При обнаружении у оленьих и некоторых экзотических видов тонкостенных гнойных абсцессов в отсутствие специфической этиологии также следует подозревать туберкулез.

Бактерии Mycobacterium bovis были выявлены у человека в большинстве стран, где изоляты микобактерий от людей были полностью охарактеризованы. Инцидентность легочного туберкулеза, вызванного М. bovis, выше среди работников ферм и на бойнях, чем среди городских жителей. Возможность передачи M. bovis человеку через молоко и молочные продукты исключается при пастеризации молока. Одним из результатов программ по искоренению туберкулеза было сокращение количества случаев заболевания и смертельных случаев, вызванных туберкулезом КРС среди людей.

Несмотря на то, что истинными хозяевами M. bovis считается КРС, есть зарегистрированные случаи заболевания среди многих одомашненных и неодомашненных животных. Возбудителя выделяли у буйволов, бизонов, овец, коз, лошадей, верблюдов, свиней, кабанов, оленей, антилоп, собак, кошек, лис, норок, барсуков, африканских хорьков, крыс, приматов, лам, лесных антилоп, канн, тапиров, лосей, слонов, антилоп наконг, сернобыков, антилоп мендес, носорогов, поссумов, сусликов, выдр, тюленей, зайцев, кротов, енотов, койотов, и некоторых хищников семейства кошачьих, включая львов, тигров, леопардов и рысей (De Lisle et al., 2001; O’Reilly & Daborn, 1995).

О случаях туберкулеза в дикой природе впервые стало известно в 1929 году, когда болезнь обнаружили в Южной Африке у большого куду (Tragelaphus strepsiceros) и антилопы - дукер (Sylvicapra grimmi) и к 1940-м годам болезнь уже стала эндемичной для больших куду. В 1982 году в Уганде была обнаружена превалентность 10% среди африканских буйволов и 9% среди африканских кабанов (Phacochoerus aethiopicus). В Замбии сообщали о случаях заражения M. bovis среди личи (Kobus leche kafuensis) и о заражении антилопы канна (Traurotragus oryx). О вспышке туберкулеза среди зеленых павианов анубисов (Papio cynocephalus anubis) сообщалось из Кении. Диагноз заражения Mycobacterium bovis также был поставлен африканскому буйволу в национальном парке Kruger Южной Африки (Bengis et al., 1996), совсем недавно инфекция распространилась на другие виды, такие как павиан чакма (Papio ursinus), лев (Panthera leo), и гепард (Acynonyx jubatus), а также вновь проявилась у большого куду.

Активное применение методики туберкулиновых проб и отбраковка животных с положительной реакцией позволило устранить M. bovis в популяциях КРС на фермах в некоторых странах, но повсеместно данная стратегия не была успешной. Обширные исследования спорадичного повторного возникновения M. bovis показали, что в некоторых странах существуют резервуары инфекции в дикой природе, и они могут быть источниками инфекции для КРС, оленей и других сельскохозяйственных животных. Риск того, что указанные резервуары представляют опасность для домашних животных и людей, варьируется в зависимости от специфической эпизоотологической ситуации для конкретных видов и окружающей среды (Corner et al., 2006; Morris et al., 1994).

Обнаружение инфекции в популяциях диких животных требует проведения бактериологического расследования или использования валидированного метода тестирования для поражаемых видов (туберкулиновая проба не является эффективной для всех видов) наряду с эпидемиологическим анализом информации. Было выявлено, что барсук (Meles meles) в Соединенном Королевстве (Wilesmith, 1991) и в Республике Ирландия (O’Reilly & Daborn, 1995)), дикие кабаны (Sus scrofa) (Испания) (Naranjo et al., 2008), щеткохвостовые поссумы (Trichosurus vulpecula) (Новая Зеландия) (Подразделение по охране здоровья животных, 1986) и некоторые другие дикие виды в Африке могут быть пассивными переносчиками инфекции M. bovis. Контроль передачи инфекции от дикой популяции к популяции животных, содержащимся на фермах, является комплексным, и до настоящего момента он основывался на искоренении инфицированной популяции в дикой

природе. В некоторых странах изучается возможность использования вакцинации с целью контроля болезни среди некоторых видов.

Бактерии Mycobacterium bovis были выделены у оленей, живущих на фермах, и свободно обитающих оленей. Болезнь может быть подострой, или хронической с переменной скоростью прогрессирования. Небольшое количество животных может подвергнуться тяжелому заражению за несколько месяцев, в то время как у других клинические признаки, связанные с поражениями, появятся через несколько лет. Появившиеся поражения могут напоминать те, которые обнаруживают у КРС (гранулематозное воспаление с творожистыми выделениями). Поражения могут принимать форму тонкостенных абсцессов с небольшой кальцификацией и гнойным материалом. Тонкостенные абсцессы наблюдали, в том числе, и у лам. Следует подозревать туберкулез у оленей в случае наличия у них гнойниковых поражений неизвестной этиологии. Обычно поражения затрагивают лимфатические узлы, располагающиеся на голове и груди. Поражения могут затронуть мезентериальные лимфатические узлы – на этом участке наблюдаются гнойники большого размера. Расположение поражений зависит от инфицирующей дозы, способа заражения и инкубационного периода до исследования. Туберкулиновую пробу можно ставить на оленях, выращиваемых на фермах. Проба проводится на боковой части шеи. Для получения достоверных результатов необходимо состричь шерсть на месте введения пробы, аккуратно провести внутрикожную инъекцию туберкулина и точно измерить толщину кожи на месте внутрикожной туберкулиновой пробы до и после инокуляции, используя для замеров штангенциркуль (Clifton-Hadley & Wilesmith, 1991).