 |
Структура фенотипической вариативности признака в популяции
|
|
|
|
Составляющая изменчивости Символ Значение, для которого
определяется дисперсия
Фенотипическая V, Фенотипическое значение
Генотипическая VG Генотипическое значение
Аддитивная VA Аддитивное значение
Доминантная VD Доминантность
Эпистатическая у, Значение эффекта
взаимодействия генов
Средовая VE Средовые отклонения
В обобщенном виде задачу генетики количественных признаков
можно сформулировать так; установление того, какие компоненты и
в какой степени определяют вариативность фенотипических значе-
ний исследуемого признака.
Рассмотрим далее составляющие психогенетической количествен-
ной модели подробнее.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ
Изучая механизм генетического контроля того или иного призна-
ка, исследователи ставят перед собой задачу найти ответы на четыре
ключевых вопроса: 1) Насколько сильно влияние генотипа на фор-
мирование различий между людьми? 2) Каков биологический меха-
низм этого влияния (сколько и какие гены вовлечены, каковы их
функции и где, на каком участке какой хромосомы, они локализова-
ны? 3) Каковы биологические процессы, соединяющие белковый про-
дукт генов и конкретный фенотип? 4) Существуют ли какие-нибудь
средовые факторы, влияние которых может привести к изменению
исследуемого генетического механизма, и если существуют, то како-
ва величина их влияния? Остановимся несколько подробнее на пер-
вом вопросе, хотя современная психогенетика занимается поисками
ответов на все указанные вопросы.
Итак, описываемая модель, адресующаяся к первому из названных
вопросов, не отвечает на вопрос «как?», ее цель — выяснить, насколько
сильно влияние генотипа на формирование индивидуальных различий.
|
|
|
Влияние генотипа выражается относительной величиной, отражающей
размерность вклада генов в фенотипическую дисперсию. Этой величи-
ной является коэффициент наследуемости, вычисляемый как отноше-
ние вариативности генетической к вариативности фенотипической:
2 /.
G P h V V
Экспериментальные генетические исследования, проведенные с
растениями и животными, показали, что коэффициент наследуемос-
ти является суммарной величиной и включает как аддитивные, так и
неаддитивные, возникающие в результате взаимодействия, генети-
ческие эффекты.
Выделяют два типа коэффициента наследуемости: один из них
оценивает наследуемость в широком смысле, второй — в узком. Пер-
вый (его иногда называют также коэффициентом генетической детер-
минации) говорит о том, насколько популяционная изменчивость
фенотипического признака определяется генетическими различиями
между людьми. Его величина может варьировать от 0 до 1, т.е. теорети-
чески изменчивость признака может и совсем не зависеть от вариа-
тивности генотипов и, наоборот, полностью определяться ею; чем
выше значение этого коэффициента, тем выше роль наследственнос-
ти в формировании индивидуальных различий.
Второй коэффициент оценивает только ту долю изменчивости,
которая связана с аддитивным действием генов; благодаря этому он
позволяет получить сведения не о причинах популяционной изменчи-
вости признака, а о свойствах гамет и генов, полученных потомками
от своих родителей. Вот почему, например, в селекции животных и
растений именно он используется при селекционировании.
Для обозначения рассматриваемых коэффициентов разные авто-
ры используют разные символы. Мы примем те, которые предложены
в авторитетном руководстве «Генетика человека», написанным Ф. Фо-
гелем и А. Мотульски [159]. Авторы определяют наследуемость в широ-
|
|
|
ком смысле формулой:
2 /,
G P h V V
где VG— общая генотипическая дисперсия, включающая доминиро-
вание, эпистаз и аддитивные составляющие.
Наследуемость в узком смысле определяется формулой:
2 /,
A P h V V
Таким образом, эти коэффициенты различаются только числите-
лями дроби: если в числителе находится суммарная генотипическая
вариативность в популяции (VG) — речь идет о наследуемости в ши-
роком смысле; если же в числителе VA, то имеется в виду наследуе-
мость в узком смысле.
Как и любой статистический показатель, коэффициент наследуемости
предполагает определенные допущения и ограничения, поэтому интерпрети-
роваться должен грамотно. Фогель и Мотульски выделяют три свойства ко-
эффициента наследуемости.
1. Поскольку коэффициент наследуемости есть отношение, его величина
может изменяться при изменении числителя (т.е. вариативности генотипов)
или знаменателя (т.е. вариативности средовых условий). Он увеличивается,
когда повышается генетическая дисперсия или, наоборот, снижается вариа-
тивность сред.
2. Оценка дисперсии основана на анализе корреляций между родствен-
никами; этот анализ проводится по определенным правилам (см. далее), но
они справедливы только при допущении случайного подбора супружеских
пар. Применительно к психологии человека это допущение неверно, поэтому
необходимы статистические поправки на ассортативность, в противном слу-
чае возникают систематические смещения в оценке h2.
3. Одно из главных допущений при вычислениях h2 — отсутствие ковари-
ации и взаимодействия между генетическим значением и средовым откло-
нением, что также не всегда верно.
Все это необходимо иметь в виду при вычислении и, главное, интерпрета-
ции оценок наследуемости.
Кроме того, разные методы психогенетики имеют разную разрешающую
способность оценки как h2, так и составляющих Vp. Например, метод близне-
цов не позволяет оценить VD, т.е. дисперсию доминирования. Он дает только
суммарную оценку VD + VA. Правда, Фогель и Мотульски, опираясь на работу
Д. Фальконера, считают, что составляющая VD обычно незначима по сравне-
нию с VA, и поэтому допустимо предположение о том, что практически вся
|
|
|
генотипическая вариативность сводится к аддитивной вариативности: VG = VA.
Тогда формула коэффициента наследуемости примет вид h2 = VG / VP. Это силь-
но упрощает логику дальнейших рассуждений.
Анализу средовых и генотип-средовых эффектов была посвящена
гл. VI. Обобщенная характеристика этих компонентов уравнения фе-
нотипической дисперсии приведена в табл. 8.3.
Таблица 8.3
Компоненты фенотипической дисперсии
Эффект Обозначение Тип эффекта
Общий средовой VEC (или VC) средовой
Уникальный средовой VEN (илиVN) средовой
Генотип-средовая корреляция СоrGE (или
Cor(G)(E))
генотип-средовой
Генотип-средовое взаимо-
действие
G х Е (или VGxE) генотип-средовой
Ассортативность Ц генотип-средовой
13- 1432 193
МЕТОДЫ АНАЛИЗА ПСИХОГЕНЕТИЧЕСКИХ
ЭМПИРИЧЕСКИХ ДАННЫХ
Как говорилось в гл. VII, психогенетиками была разработана сис-
тема методов, которые позволяют оценить составляющие фенотипи-
ческой дисперсии; все они построены на решении систем уравнений,
описывающих сходство родственников различных степеней родства.
К их анализу мы теперь и переходим.
|
|
|
