Общие тенденции морфофункциоиалыюй эволюции сократительного аппарата беспозвоночных животных

Сравнительный анализ различных форм локомоции беспозвоночных свидетельствует о том, что физические особенности среды оказывают существенное воздействие на структурные приспособления животных к тому или иному способу движения.

В водной среде, характеризующейся высокой плотностью и вязкостью, мелкие организмы используют для перемещения псевдоподии, реснички или жгутики. При амебоидном движении локомоция осуществляется в результате изменения общей формы тела. Это изменение обусловлено течением эндоплазмы, растягивающей клеточную оболочку на переднем, по ходу движения, конце одноклеточного организма. Под давлением эндоплазмы здесь формируется псевдоподия, в наружной зоне которой эндоплазма (плазмазоль) превращается в плотную эктоплазму (плазмагель), что способствует закреплению данной органеллы движения на субстрате. Следующий этап локомоторного акта состоит в переливании в псевдоподию всей клеточной протоплазмы, под воздействием эндоплазматического тока и гидравлического давления эктоплазмы боковых участков одноклеточного организма. Переход протоплазмы в псевдоподию сопряжен с перемещением всего животного в направлении сформированной ложноножки. Таким образом, амеба может перемещаться по субстрату со скоростью от 0,005 до 0,04 мм/с.

У животных, передвигающихся с помощью ресничек, поверхность тела, как правило, превышает его массу и локомоция соответственно не зависит от сил инерции. Поступательное движение простейших, имеющих реснички, обусловлено всецело вязкостью воды, необходимой для получения толчка.

Ресничный аппарат локомоции используется не только у организмов донервного периода, но и у кишечнополостных, мелких форм плоских червей. Эти животные обладают эпителиально-мышечными и истинно мышечными клетками, однако мерцательный аппарат еще не утратил своей локомоторной функции, как это имеет место у гребневиков и мелких турбеллярий. Данные факты позволили известному отечественному морфологу-эволюционисту В. Н. Беклемишеву высказать предположение, что первоначальным локомоторным аппаратом, унаследованным от простейших, был ресничный, а мышечные клетки на первых порах служили для захвата и заглатывания пищи, что следует из анализа поведенческих реакций кишечнополостных.

У крупных беспозвоночных, обладающих значительной массой, плавание зависит от инерционных сил, от силы толчка при перемещении воды в направлении, противоположном направлению поступательного движения. Так, например, некоторые водные насекомые (личинки стрекоз), головоногие моллюски используют при локомоции реактивный принцип, выталкивая струю воды из ректальных жабр или воронки мантийной полости.

У многощетинковых кольчатых червей (полихеты) для толчка при плавании используются широкие веслообразные параподии, которые во время рабочего движения перемещаются назад. Смещение параподий в данном случае обусловлено волнами горизонтальных изгибов тела при поочередном сокращении правой и левой продольных групп мышц. У крылоногих моллюсков гребная поверхность формируется в виде двух подвижных мускулистых лопастей.

Выбор той или иной стратегии движения как у водных, так и у наземных беспозвоночных, помимо физических особенностей среды определяется структурой опорного аппарата. Животные, обладающие гидравлическим скелетом, где для передачи силы мышечного сокращения используются внутренние жидкости, обычно используют механизм ползания. Этот тип локомоции распространен у морских полихет, у малощетинковых кольчатых червей (дождевой червь), у легочных брюхоногих моллюсков. Ползание у этих животных обусловлено наличием перистальтической волны сокращения, распространяющейся вдоль тела (или ноги).

Жесткий наружный скелет у членистоногих определяет специфику их локомоции. Так, например, пауки перемещаются по субстрату с помощью четырех пар ходильных ног, оканчивающихся зазубренными гребневидными коготками. Членики ходильных ног приводятся в движение локомоторными мышцами, прикрепленными к наружному скелету изнутри. Специфической особенностью конечностей пауков является отсутствие в них мышц-разгибателей. В связи с этим сгибание ходильных ног обусловлено сокращением мышц-сгибателей, а при их разгибании используется гидравлический механизм выпрямления конечностей под действием давления крови. Такой механизм локомоции обусловлен высоким давлением крови, достигающим у пауков 400 мм рт. ст., что намного превышает кровяное давление у других членистоногих, которое варьирует в пределах нескольких миллиметров ртутного столба. При больших кровопотерях пауки утрачивают способность разгибать ноги, которые остаются все время в согнутом состоянии.

У насекомых ходьба осуществляется благодаря координированной работе трех пар конечностей, представляющих собой систему полых цилиндров, приводимых в движение мышцами-антагонистами (сгибателями и разгибателями). Мышцы конечностей прикрепляются к определенным точкам хитиновых цилиндров изнутри.

Крыловой аппарат насекомых обслуживается мышцами как прямого (прикрепляются прямо к крылу), так и непрямого действия. В последнем случае умножение ритма мышечных сокращений происходит благодаря эластическим свойствам экзоскелета и самих мышечных волокон.

Адаптация к существованию в воздушной среде обусловлена не только строением самих органелл движения, но и структурой и физиологическими особенностями мышечной ткани. Примером таких специализированных мышечных волокон являются рассмотренные выше высокочастотные фибриллярные мышцы насекомых.

В ходе эволюции специализация мышечных единиц может идти и другим путем, предполагающим развитие способности сократительного аппарата к длительному тоническому напряжению, как это имеет место в гладких парамиозиновых мышцах моллюсков.

В целом дифференциация мышечной ткани в ходе филогенеза происходила от_ полифункциональных клеток (эпителиально-мышечные клетки кишечнополостных) к специализированным мышечным волокнам, быстрым и медленным.

К числу общих тенденций эволюции сократительного аппарата беспозвоночных следует также отнести процесс усиления нервного контроля сокращения мышц, в частности формирование полинейрональной иннервации и механизма периферического торможения. Знакомство с разнообразием структурной и функциональной организации мышц беспозвоночных свидетельствует, кроме того, о принципиальном единстве молекулярных процессов, лежащих в основе сокращения. Во всех системах при различных формах движения механизм сокращения обусловлен силами химического взаимодействия между сократительными белками в присутствии ионов кальция.

Очевидно, что при филогенетическом преобразовании молекулярных структур наблюдается больше консерватизма, чем в процессе эволюции тканей и органов.