Сократительный аппарат и движение у амфибий

Выход позвоночных животных на сушу повлек за собой глубокие перестройки в двигательной системе организма. Парные конечности амфибий, в отличие от плавников рыб, выполняющих функцию стабилизаторов и рулей, обеспечивают передвижение животного по суше и характеризуются наличием сложного скелета и дифференцированной мускулатурой.

У лягушки передние конечности короткие со сросшимися локтевой и лучевой костями. Задние конечности, напротив, длинные, имеют сросшиеся малую и большую берцовую кости, длинные кости предплюсны. Пять длинных пальцев соединены плавательными перепонками, которые превращают задние конечности в прекрасные орудия для плавания. Кроме того, задние ноги играют основную роль при перемещении амфибии по суше и снабжены мощными мышцами (трехглавая, двуглавая, полуперепончатая мышцы бедра; икроножная, мало- и большеберцовые мышцы голени).

Наземная локомоция лягушки представлена ползанием и прыжками. При ползании движение вперед конечностей, расположенных по диагонали друг от друга (левая передняя и правая задняя или правая передняя и левая задняя) происходит одновременно. Благодаря тому, что обе конечности опираются на субстрат, туловище лягушки перемещается вперед.

Передвижение прыжками обусловлено быстрым сокращением мышц разгибателей задних конечностей и отталкиванием их от земли. Сила толчка примерно в три раза превосходит силу, необходимую для перемещения собственной массы животного. В случае приземления короткие передние конечности амортизируют удар.

Благодаря дифференциации нейромоторных единиц, входящих в состав скелетных мышц. У амфибий в дополнение к уже известным быстрым и медленным фазным волокнам (они входят в состав фазных нейромоторных единиц)- выявляются тонические, мышечные волокна, входящие в состав специатизированных тонических нейромоторных единиц.'

Исследования зарубежных (J. Tasaki, S. W Kuffler, P. Kra-ger) и отечественных (E. К. Жуков, С. М. Верещагин, Г. А. Наследов, Н. Ф. Скоробовичук и др.) ученых показали наличие целого ряда функциональных и структурных особенностей тонических нейромоторных единиц, которые включают в себя мотонейрон, моторный аксон и группу иннервируемых им мышечных волокон. Тонические волокна лягушки прозрачны, лишены жировых включений и поэтому признаку отличаются от медленных волокон круглоротых и рыб.

Миофибриллы тонических волокон собраны в.отдельные поля, в то время как в фазных волокнах (быстрых и медленных) они распределены равномерно по поперечному сечению волокна. Своеобразие тонических волокон проявляется и в строении сократительного аппарата. В саркомере тонического волокна тонкие протофибриллы возле Z-линий расположены нерегулярно. Z-линия волнообразная, с изломами, а не прямая и ровная, как у фазных волокон. М-линия в тоническом волокне отсутствует в связи с тем, что толстые протофибриллы не имеют утолщений и тонких поперечных мостиков, которые у фазных волокон и образуют М-линию. Структура сократительного аппарата тонического волокна определяет специфику его механических свойств — меньшую упругость, большую пластичность, чем у фазных волокон.

Механизм сокращения (скольжения протофибрилл) идентичен у фазных и тонических волокон. Однако определенные особенности сократительных процессов имеются. Они проявляются в малой скорости замыкания мостиков между тонкими и толстыми протофибриллами, и в низкой активности миозиновой АТФазы.

Установлено, что в тонических волокнах повышено содержание сократительного белка тропомиозина, с которым ряд авторов связывают тоничность данного типа волокон.

Согласно данным, которые получены в лаборатории Г. М. Франка, при тонических сокращениях наряду со скольжением тонких протофибрилл имеет место конформационное скручивание и агрегация.

В отличие от мышц рыб, тело которых взвешено в водной среде, сократительный аппарат амфибий должен выполнять еще одну функцию — преодоление силы земного притяжения. Эта функция реализуется у амфибий за счет толстых протофибрилл. Эти процессы проявляются в укорочении (до 20%) А-диска тонического волокна при сокращении. В то же время, в фазных волокнах длина А-диска в момент сокращения остается постоянной.

По всей вероятности, быстрому расслаблению тонического волокна препятствуют и такие процессы, как повышение вязкости его протоплазмы, желатинирование входящих в нее растворимых белков при тонических сокращениях.

Таким образом, благодаря целому ряду особенностей, сократительный аппарат тонического волокна приспособлен к длительному сокращению контрактурного типа.

Однако конкретные молекулярные механизмы тонического сокращения, их логическая последовательность к настоящему времени раскрыты недостаточно.

Структурные образования, формирующие электромеханическую связь тонического волокна развиты достаточно хорошо. Система Т-трубочек представлена здесь густой сетью, имеет по своему ходу чечевицеобразные расширения, которые образуют контакты с продольно ориентированным саркоплазматическим ретикулумом. Результаты физиологических экспериментов свидетельствуют о менее интенсивной работе кальциевого насоса у тонического волокна, чем у фазного. В результате специфика функционирования промежуточного звена между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом (электромеханическая связь) определяется разницей в скорости освобождения и связывания ионов кальция в местах их депонирования. Эта особенность так же, как и характерные черты сократительного аппарата, обусловливает тоничность сокращения, в том числе контрактурного, при действии повышенных концентраций калия или ацетилхолина.

Своеобразие тонических волокон у земноводных проявляется и в характере их иннервации. Тоническое волокно иннервируется тонкими, (2-4 мкм) с малой скоростью проведения нервными волокнами, которые образуют синапсы в нескольких точках по ходу мышечного волокна (мультитерминальность). Иннервация тонического волокна множественная и осуществляется обычно от 2-3 мелких мотонейронов.

Концевой аппарат тонких нервных волокон имеет специфическую конфигурацию и напоминает по форме виноградную кисть. Мионевральные синапсы тонических волокон характеризуются слабой складчатостью постсинаптической мембраны и меньшей, чем у фазных, холинэстеразной активностью.

С помощью ионофоретического приложения ацетилхолина установлено, что тоническое волокно, как и фазное, обладает чувствительностью к этому медиатору только в области синапсов и в непосредственной близости от них. Деполяризация, вызванная ацетилхолином, распространяется от синаптических участков вдоль волокна только электротоническим путем. Более высокая, чем у фазных волокон, чувствительность тонического волокна к ацетилхолину объясняется низким уровнем мембранного потенциала покоя, который колеблется в пределах от.-60 до -80 мВ. Для сравнения следует отметить, что в фазных волокнах мембранный потенциал покоя составляет от - 90 до -95 мВ. Кроме того, фазное волокно обладает одиночной иннервацией от крупных мотонейронов, быстро проводящие аксоны которых оканчиваются на волокне концевыми пластинками в форме кустика (а не в форме виноградной кисти).

При раздражении моторного нерва в мембране фазного волокна генерируется распространяющийся потенциал действия и возбуждение проводится вдоль всей поверхности электровозбудимого мышечного волокна, в то время как электрический ответ тонических волокон лягушки ограничивается локальным синаптическим потенциалом, который не ведет к возникновению потенциала действия, сокращение тонического волокна по всей его длине, в отличие от фазного сокращения, происходит благодаря суммации нескольких синаптических потенциалов, возникающих в тех точках электрически невозбудимой мембраны, где локализованы мионевральные синапсы. Как правило, тоническое волокно не реагирует на одиночное раздражение двигательного нерва и только при частоте стимуляции 4 имп/с волокно начинает сокращаться, достигая максимума напряжения при 75 имп/с. Малая частота слияния одиночных сокращений и низкая лабильность тонических волокон обусловливают способность к контрактуре.

У фазного волокна, напротив, регистрируется ответ на одиночное раздражение, слитный же тетанус образуется при частоте стимуляции 33-66 имп/с.

Таким образом, все перечисленные выше особенности сократительного акта позволяют выделить тонические нейромоторные единицы земноводных в отдельный тип нейромоторных единиц, нацеленных на выполнение специфической функции — поддержание позы тела в гравитационном поле Земли. Они появились в ходе филогенеза в дополнение к быстрым и медленным фазным нейромоторным единицам, которые по каким-то причинам (низкий уровень развития центральной нервной системы?) не смогли справиться с новой задачей. Примечательно, что наибольшее число тонических волокон сконцентрировано в мышцах конечностей и живота, противостоящих действию силы тяжести. Кроме того, тонические волокна описаны в глазных мышцах амфибий, определяющих фиксацию взора.

Как правило, тонические волокна сконцентрированы в той части мышцы, где в основном сосредоточены медленные фазные волокна. По-видимому, данное совпадение не случайно, так как эти группы волокон могут объединяться в одну функциональную группу.

Дальнейшую эволюцию тонической системы позвоночных можно проследить не примере мышц пресмыкающихся.