Главная | Обратная связь
МегаЛекции

Локомоция и мышцы пресмыкающихся





Для рептилий, как истинно наземных животных, характерно дальнейшее совершенствование локомоции. Развитые пятипалые конечности, появление шейного отдела позвоночника, большая расчлененность тела — все это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы.

Способ локомоции у пресмыкающихся зависит от наличия конечностей. У видов, вторично лишенных ног, передвижение осуществляется благодаря волнообразным изгибам всего тела. Таким образом перемещаются змеи, функцию конечностей у которых частично берут на себя свободно заканчивающиеся ребра (грудная кость отсутствует). Эта особенность обусловлена тем, что ребра сочленяются с позвонками подвижно и могут перемещаться вперед и назад при помощи многочисленных мышц стенки тела. При каждом изгибе тела ребра сначала двигаются вперед, а затем, упираясь наружным концом в слой мускулатуры, связанный с брюшными щитками, передвигаются назад. В результате брюшные щитки, упираясь в неровности почвы, предотвращают скольжение тела назад.

Позвоночный столб у змей состоит из большого числа (более 400) подвижно сочлененных позвонков и лишен плечевого и тазового поясов конечностей, что также является адаптацией к форме движения.

Виды с развитыми конечностями (ящерицы), напротив, имеют развитые плечевой и тазовый пояса. Быстрые и ловкие движения ящериц осуществляются как с помощью ног (при симметрично-диагонапьной последовательности движений конечностей), так и благодаря изгибам всего тела, нижняя сторона которого слегка касается земли. Каждый изгиб тела способствует некоторому перемещению задних конечностей вперед и тем самым увеличению скорости локомоции. Длинный и гибкий хвост ящерицы, совершая движения, также подталкивает тело животного вперед. Ударяя хвостом о землю, ящерица может делать большие прыжки, способствующие удачной охоте за насекомыми.

Более сложный набор локомоторных реакций увеличивает необходимость в приспособлении позы тела пресмыкающихся к меняющимся условиям движения, в координации фазных и тонических моторных рефлексов. Выполнению этих задач способствует дифференциация нейромоторных единиц в смешанных мышцах рептилий. На-ряду с фазными нейромоторными единицами, которые встречаются у всех низших позвоночных, сократительный аппарат рептилий содержит тонические локомоторные единицы. Сократительные волокна последних по целому ряду свойств схожи с тоническими волокнами амфибий. Так, например, в мускулатуре ящериц и змей обнаружены волокна с полевым распределением миофибрилл, которые характеризуются: отсутствием М-линии в саркомерах, множественной иннервацией, нервными волокнами с концевыми окончаниями в форме виноградной кисти, низким мембранным потенциалом покоя (порядка - 55 мВ), отсутствием потенциала действия, выраженной суммацией.



Однако, в отличие от тонических волокон лягушки, тонические волокна пресмыкающихся обладают более развитым энергетическим аппаратом. Это проявляется в меньшей прозрачности волокна (у амфибий тонические волокна прозрачные), в значительном содержании митохондрий и липидов. В тонических волокнах рептилий хорошо выражен окислительный метаболизм, и по этому признаку они сближаются с медленными фазными волокнами.

Другая характеристика, по которой различаются данные волокна, — это скорость вовлечения мышечного волокна в активное состояние. Установлено; что тонические волокна ящериц и змей отвечают сокращением на одиночное раздражение моторного нерва, тогда как у тонических волокон лягушки такой способности нет Более того, в смешанных мышцах черепах обнаружены тонические волокна которые при прямом раздражении генерируют градуальный потенциал действия, увеличивающий скорость распространения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна. Данные факты свидетельствуют о более высокой лабильности тонических волокон рептилий по сравнению с идентичными волокнами амфибий, которые работают по принципу функциональной контрактуры.

По всей вероятности, дальнейшая адаптация к обитанию в наземной среде привела у рептилий к модификации механизмов тонуса. Если у амфибий преодоление силы земного притяжения осуществляется специализированной тонической системой с малыми скоростями проведения и вовлечения в сократительную активность, то у рептилий данная система уже не способна обеспечить быструю координацию фазных и тонических рефлексов. Дело в том, что помимо преодоления гравитационного поля перед сократительным аппаратом пресмыкающихся возникает еще одна задача — необходимость фиксирования положения тела в процессе разнообразной локомоции и создания опоры для перемещающихся в пространстве частей тела. Эта задача не может быть решена с помощью инерционной системы, и на смену ей приходит другая, более лабильная, а именно система медленных фазных волокон.

В связи с этим, как полагал Е. К. Жуков, у пресмыкающихся появляется новый механизм тонуса, который осуществляется не за счет функциональной контрактуры тонических волокон, а посредством суммации медленных фазных сокращений или, точнее, асинхронного тетануса включенных в мышцу специфических, медленных фазных волокон.

 

Полет и мышцы птиц

Освоение воздушной среды привело к сложным изменениям в скелетно-мышечной системе птиц. Опорный аппарат птиц характеризуется жестким соединением некоторых частей скелета. Так, например, наблюдается срастание тазового пояса с позвоночником, срастание многих позвонков между собой. Эти изменения позволяют более эффективно использовать подъемную силу, создаваемую крыльями. Своеобразной адаптацией к полету следует считать и наличие в скелете птиц губчатых костей, которые уменьшают массу тела, а также отсутствие зубов и мощных челюстных мышц.

.Плечевой пояс у птиц хорошо развит и является, прочной опорой для крыльев. К широкой грудине и килю прикрепляются развитые грудные мышцы, которые опускают крыло и, таким образом, относятся к главным летательным мышцам. Масса этих мышц у голубей составляет примерно 1/5 массы всего тела.

Антагонистом грудной мышцы является главный подниматель крыла — подключичная мышца, несколько меньших размеров, особенно у птиц с планирующим полетом.

Кости передних конечностей у птиц часто сливаются и удлиняются, что обеспечивает больший размах крыльев. Так, например, три косточки запястья срастаются с тремя пястными костями и образуют пястно-запястную кость, которая становится опорной для маховых перьев первого порядка. Маховые перемещения крыла происходят в сочленении костей предплечья и запястья.

При полете крыло у птиц действует как несущая плоскость. Его передняя кромка приподнята над задней (угол атаки), и это приводит к тому, что воздушный поток над крылом развивает большую скорость, чем под крылом. В результате давление воздуха над крылом уменьшается и возникает подъемная сила. Одновременно встречный поток воздуха стремится отвести крыло назад и таким образом создается лобовое или аэродинамическое сопротивление. Результирующая подъемной силы и лобового сопротивления удерживает тело летящей птицы в воздухе.

В зависимости от механики поступательного движения различаются три формы полета у птиц: Первая — это машущий полет, при котором перемещение маховых перьев первого порядка назад вызывает толчок, сообщающий телу птицы поступательное движение. Частота взмахов крыла при машущем полете невелика. Например, у голубей она составляет около двух взмахов в секунду.

Другая форма полета — планирующий полет (у орлов, альбатросов), когда птицы искусно используют терминальные потоки воздуха или порывы ветра над волнами и перемещаются без потери высоты и даже с подъемами. Наконец, третья форма полета —зависающий полет, при котором птица машет крыльями, но не перемещается. Обычно птицы, способные зависать, обладают сильно развитыми летательными мышцами, масса которых составляет 1/3 часть массы всего тела. Частота взмахов крыльев при данной форме полета значительная. Так, у некоторых видов колибри она достигает 50 взмахов в секунду.

К числу физиологических адаптации птиц к полету следует отнести и дифференциацию нейромоторных единиц в их мышцах. Исследование грудной мышцы голубя показало, что она состоит из фазных волокон двух типов — красных и белых.

Красные волокна хорошо васкуляризированы, в их саркоплазме содержится значительное количество миоглобиновых, жировых включений, митохондрий. Для красных волокон характерна высокая активность окислительных ферментов, что свидетельствует о доминировании аэробных процессов в метаболической системе этих волокон. Красные волокна птиц имеют единичные нервные окончания типа концевой пластинки. В целом анализ морфофункциональных особенностей красных волокон указывает на то, что они приспособлены для осуществления длительного полета. Видимо не случайно, грудные и подключичные мышцы колибри (отряд длиннокрылых) состоят из одних красных волокон, выполняющих максимальные нагрузки при зависающем полете. Этот же пример свидетельствует о том, что красные волокна не всегда являются медленными и могут быть приспособлены для высокочастотных сокращений (50 взмахов/с).

У птиц других отрядов (голубиные, куриные) грудные летательные мышцы неоднородны по составу и кроме красных волокон содержат белые. В отличие от красных, белые волокна бедны миоглобином, жировыми включениями, имеют незначительное количество митохондрий, малое кровоснабжение. Активность окислительных ферментов белых волокон ниже, чем в красных. Вместе с тем, в белых волокнах обнаружено значительное количество гликогена. Указанные выше факты говорят о преобладании в белых волокнах анаэробных метаболических процессов. Очевидно, данная категория нейромоторных единиц больше приспособлена для осуществления коротких, сильных движений. В смешанной мышце белые волокна нужны при взлете и резких поворотах во время полета.

Однако в мышцах птиц, кроме белых и красных фазных волокон, обнаружены единицы тонического типа. Эти единицы, как и тонические волокна амфибий, характеризуются полевым расположением миофибрилл, зигзагообразной формой Z-линии, относительно слабым развитием Т-трубочек и саркоплазматического ретикулума, множественной иннервацией, затяжным ходом сокращения и способностью развивать устойчивую ацетилхолиновую контрактуру.

Впрочем, сходство тонических волокон птиц и амфибий не является полным, так как первые способны генерировать распространяющиеся потенциалы действия, которые никогда не регистрируются от тонического волокна лягушки. Второе существенное отличие тонических волокон птиц состоит в характере их энергетического аппарата. По своей гистохимии они резко отличаются от тонических волокон лягушки и окрашены в красный цвет, подобно медленным фазным волокнам других позвоночных. Эти факты позволяют говорить об особом "птичьем" типе тонических волокон, не гомологичном "лягушачьему" типу.

Тонические волокна птиц встречаются главным образом в мышцах спины, шеи и в области прикрепления крыла. Классическим объектом для их изучения является широкая мышца спины, которая почти полностью состоит из тонических единиц. Эта мышца во время полета фиксирует шею и голову птицы в вытянутом положении. Содержащие тонические волокна мышцы боковых частей спины и основания крыльев придают жесткость спинной части туловища и создают опору для крыльев.

Таким образом, мышцы, состоящие из тонических единиц, адаптированы только к полету. Другие виды локомоторной активности у птиц обеспечиваются белыми и красными фазными волокнами.

 





Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту:
©2015- 2019 megalektsii.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.