Сократительный аппарат бесчерепных

Подтип бесчерепных представлен мелкими животными вытянутой формы, обитающими в мелководных участках водоемов. Как и все хордовые, бесчерепные имеют хорду, жаберные щели и нервную трубку. Однако эти животные лишены челюстей, парных плавников, развитых органов чувств и головного мозга. Считается, что такой распространенный в нашей фауне представитель бесчерепных, как ланцетник, по своей организации похож на тех вымерших примитивных животных, от которых произошли в ходе филогенеза все позвоночные.

Сократительный аппарат ланцетника представлен сегментарными блоками мышц — миотомами, расположенными по обе стороны от нервной трубки. Поочередное сокращение миотомов создает волнообразные движения туловища, которые лежат в основе локомоции.

Каждый миотом состоит из тонких (толщиной до 1 мкм) волокон, имеющих форму пластинки. "Пластинки" покрыты плазматической оболочкой (рис. 8) и представляют собой поперечнополосатые миофибриллы, которые состоят из тонких и толстых протофибрилл. Саркоплазматический ретикулум в пластинках развит слабо, и эта особенность, по-видимому, сопряжена с малой толщиной мышечных волокон.

Пластинки миотомов образуют контакт со спинным мозгом с помощью тонких цитоплазматических отростков, так называемых "мышечных хвостиков". Эти отростки подходят к поверхности спинного мозга и здесь формируют мионевральный синапс с вентральными корешками. Идентичные иннервационные отростки полифункциональных мышечных клеток мы уже встречали в сократительном ап­парате круглых червей. Очевидно, это сходство является одним из примеров конвергентной эволюции сократительной ткани в различных филогенетических линиях.

По ряду структурных и функциональных признаков мышечные волокна ланцетника подразделяются на медленные и быстрые. Медленные пластинки узкие и, как правило, расположены в поверхностных слоях миотома. Их цитоплазма содержит значительное количество митохондрий и гликогеновых гранул, что свидетельствует о преобладании в энергетике мышечных волокон аэробных процессов

 

Одиночное сокращение узких пластинок медленное и достигает максимума за 250 мс, а расслабление совершается за 500-700 мс. Суммация одиночных сокращений в этих волокнах наблюдается при частоте раздражения около 7 имп./с.

Среднее значение мембранного потенциала медленных пластинок невысоко и равно -39,5 мВ. При одиночном раздражении спинного мозга в медленных пластинках возникает один или несколько местных потенциалов амплитудой 1-10 мВ. Вместе с тем как медленным, так и быстрым мышцам ланцетника свойствен высокий уровень миогенного автоматизма, когда спонтанные потенциалы в мышечных пластинках возникают без соответствия разрядам спинальных корешков.

Сократительные пластинки другой категории у ланцетника расположены в глубоких слоях миотома и по своим физиологическим показателям относятся к быстрым волокнам. Эти пластинки более широкие и, в отличие от медленных, бедны саркоплазмой. Одиночное сокращение быстрых пластинок достигает максимума за?мс. Экспоненциальный спад сокращения происходит за время порядка 120 мс. При ритмическом раздражении суммация одиночных сокращений начинается при частоте около 1 Гц.

Величина мембранного потенциала быстрых пластинок выше, чем в медленных, и составляет в среднем — 57 мВ. Во время сокращения от быстрых пластинок регистрируются потенциалы действия, амплитуда которых колеблется от 30 до 70 мВ.

Таким образом, в нервно-мышечной системе бесчерепных обнаруживается два типа нейромоторных единиц, специализированных по характеру метаболизма, функциональной подвижности, утомляемости и по особенностям электрогенеза. Дифференциация на быстрые и медленные нейроморфные единицы сохраняется во всем филогенетическом ряду низших позвоночных от круглоротых до хвостатых амфибий.

2.2. Мышцы круглоротых

Мускулатура тела круглоротых, которые передвигаются благодаря волнообразным изгибам тела, состоит из миотомов. В пределах каждого миотома имеются разнородные (быстрые и медленные) волокна.

Быстрые, более толстые, волокна занимают в миотоме центральное положение (рис. 9) и характеризуются равномерным распределением миофибрилл,

Рис. 9. Схема строения миотома миноги (Жуков и др., 1974) 1 — медленные, париетальные волокна; 2 — быстрые, центральные волокна

малым содержанием жировых включений. Быстрые волокна имеют одиночную иннервацию, причем нервные окончания локализованы только на одном (переднем или заднем) конце волокна. Длительность сокращения быстрого волокна составляет приблизительно 150 мс. Оно сопровождается генерацией распространяющегося потенциала действия, амплитуда которого достигает 100 мВ. Мембранный потенциал покоя быстрого волокна относительно высокий и составляет 64-74 мВ.

Прямое раздражение центральных волокон вызывает сокращение всего миотома, что свидетельствует о наличии электротонических связей между волокнами, как в гладких мышцах высших позвоночных.

У миног в области головы обнаружены мышцы, которые состоят исключительно из быстрых мышечных волокон. К числу таких мышц относится ретрактор языка. Ретрактор языка обладает внесинаптической чувствительностью к ацетилхолину и при погружении в раствор этого вещества реагирует нестойкой контрактурой. Такое внесинаптическое распределение холинорецепторов вдоль всего волокна относится к довольно примитивным признакам организации и встречается только в эмбриональных и денервированных сократительных тканях.

Медленные, париетальные, волокна круглоротых расположены по периферии миотома и в отличие от быстрых, богаты саркоплазмой, жировыми включениями, содержат миофибриллы, сконцентрированные в группы. Медленные волокна иннервируются тонкими аксонами, которые образуют множественные синаптические контакты вдоль всего волокна. Одиночное сокращение париетального волокна по длительности в 3-4 раза превышает таковую быстрого и достигает 500 мс. В ответ на раздражение нерва в медленных волокнах возникают главным образом синаптические потенциалы и лишь изредка абортивные потенциалы действия: Среднее значение мембранного потенциала покоя медленного волокна невелико и составляет 46 мВ. Клеточная мембрана медленных волокон обладает высоким удельным сопротивлением (около 100 кОм/см²) и низкой проницаемостью для ионов хлора.

Некоторые из перечисленных выше признаков медленных волокон круглоротых свидетельствуют о сходстве со специализированными тоническими волокнами земноводных, речь о которых пойдет ниже. Однако знак равенства между этими разновидностями нейромоторных единиц поставить нельзя, так как медленные волокна миноги характеризуются наличием М-линии в саркомерах, значительным содержанием липидов, высокой АТФазной активностью, малой утомляемостью при ритмическом раздражении. Эти особенности несвой­ственны тоническим волокнам и, напротив, сближают медленные волокна круглоротых с медленными фазными (красными) волокнами высших позвоночных'

Локомоция и мышцы рыб

Локомоция рыб осуществляется в результате поочередного сокращения миотомов, лежащих с обеих сторон позвоночника. Волнообразные изгибы тела, вызываемые этими сокращениями, распространяются от головы к хвосту. Количество волнообразных изгибов зависит от длины тела. Рыбы с коротким телом (например, Ostracium — "кузовок") продвигаются благодаря боковым изгибам хвоста и хвостового плавника. Волнообразное движение всего тела у таких форм затру днено.

При удлиненной форме тела (акулы, большинство костистых рыб) волнообразные движения совершает его задняя половина. У животных с длинным змеевидным туловищем (угри) вдоль тела пробегает несколько волн сокращения и, таким образом, в локомоции участвуют различные участки тела.

Поступательное перемещение"рыб обусловлено главным образом боковыми движениями хвостового плавника. В процессе этих движений плавник отталкивается от воды, причем сила, приложенная к телу, разделяется на две составляющие — переднюю и боковую. Боковая составляющая гасится инерцией водной массы, а передняя проталкивает тело рыбы вперед. Скорость движения в данных условиях зависит от площади хвоста и хвостового плавника, а также от частоты сокращений.

Роль спинных и брюшных плавников сводится к противодействию дестабилизирующим силам, которые могут вызвать при движении, например "рыскание" (отклонение от направления движения), поперечный крен или продольный дифферент. Сигналом для коррекции нежелательного положения тела является возбуждение рецепторов полукружных каналов вестибулярного аппарата.

У большинства рыб в миотомах различают две категории мышечных волокон — красные и белые. Красные волокна занимают поверхностное положением Их саркоплазма характеризуется значительным количеством миоглобина, гранул гликогена и митохондрий. По своим морфофункциональным особенностям красные волокна относятся к медленным, мало утомляемым при ритмическом раздражении волокнам. Они способны реагировать стойкой контрактурой на действия таких деполяризующих агентов, как ацетилхолин и хлористый калий. Мембранный потенциал покоя красных волокон невысок и колеблется в диапазоне от 46 до 65 мВ. При раздражении моторного нерва медленные волокна генерируют синаптический потенциал, который в некоторых случаях дает начало абортивному потенциалу действия. У всех рыб он возникает в результате повышения проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия. Мембранный потенциал покоя у костистых рыб определяется главным образом градиентом концентрации ионов калия.

Сократительный аппарат красных волокон у рыб представлен поперечнополосатыми, лентообразными миофибриллами. Саркоплазматический ретикулум и система Т-трубочек хорошо развиты.

Следует отметить, что по структуре саркоплазматической сети и сократительного аппарата красные волокна практически не отличаются от белых мышечных волокон, расположенных в глубоких слоях миотома.

Белые волокна отличаются от красных меньшим содержанием в саркоплазме митохондрий и гликогеновых гранул. При раздражении моторного нерва белые волокна отвечают быстрым сокращением на каждый стимул и генерируют распространяющийся потенциал действия. Однако результаты, полученные на различных представителях костистых рыб неоднозначны. Так, например, у морской костистой рыбы Cottus scorpius в быстрых волокнах регистрируются как потенциал действия, так и градуальные синаптические потенциалы.

В отличие от красных волокон, белые при погружении в раствор ацетилхолина отвечают быстро спадающей контрактурой или же совсем не реагируют на данный агент. Уровень мембранного потенциала покоя у белых волокон обычно выше, чем у красных, и колеблется от 65 до 90 мВ.

Принципиальная разница в характере иннервации между медленными и быстрыми нейромоторными единицами у рыб не установлена. И те и другие обладают полиаксональной, мультитерминальной иннервацией, причем диаметр моторных аксонов, идущих к "белым" и красным волокнам одинаков. Форма нервных окончаний довольно разнообразна. Они содержат агранулярный ретикулум, митохондрии и синаптические пузырьки. Структура мионеврального синапса у. волокон обоих типов сходна и характеризуется отсутствием складчатости постсинаптической мембраны.

Множественный характер иннервации мышечных волокон не всегда сочетается с малой скоростью их сокращения и, таким образом, не является признаком, характеризующим только медленное волокно. Например, полиаксональная иннервация звукопроизводящих мышц плавательного пузыря некоторых рыб сопряжена с большой скоростью их сокращения. Так, звуковая мышца рыбы "белки" (Holocentrus) при произведении звука сокращается с частотой до 100 Гц и дает гладкий тетанус при частоте сокращений 200 Гц. Быстрые сокращения этой мышцы передаются стенке плавательного пузыря, который выполняет функцию резонатора. Издаваемые рыбой звуки служат коммуникационным сигналом.

В целом дифференциацию мышечных волокон у рыб на белые и красные можно объяснить спецификой их локомоции. По всей вероятности, быстрые анаэробные белые мышцы специализированы для коротких бросков при нападении на добычу или бегстве от врага. Медленные красные мышцы несут основную нагрузку при обычном перемещении плывущей рыбы. Очевидно, с этим связано наличие большого количества мало утомляемых красных волокон в мышцах плавников у рыб.

Наблюдается определенная корреляция между скоростью локомоции рыб и относительным содержанием красных и белых волокон в их плавательной мускулатуре. У хищных, всегда готовых к атаке рыб (щука, окунь) в мускулатуре превалируют белые мышцы. У медленно плавающих, преимущественно растительноядных рыб (карповые) обнаружено значительное число чисто красных мышц и мышц, содержащих красные волокна наряду с белыми, в процентном отношении их больше, чем у хищных рыб.

Участие красных волокон в противодействии силе тяжести незначительно, так как водная среда обеспечивает рыбам определенное уменьшение в массе. Для обеспечения этой функции у первых наземных животных — амфибий формируются специализированные тонические нейромоторные единицы.

 

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: