Общие тенденции эволюции сократительного аппарата позвоночных животных

Приведенный выше сравнительно-физиологический материал свидетельствует о том, что в ходе эволюции двигательного аппарата позвоночных животных можно наблюдать явления как араморфоза, так и идиоадаптации.

Прогрессивные изменения проявляются в увеличении скорости сократительного акта, интенсификации обменных процессов, в переходе от мало дифференцированных форм сократительного аппарата к более сложным и специализированным. К менее дифференцированным структурам можно отнести и медленные фазные нейромоторные единицы, которые встречаются в мышцах всех позвоночных животных. Существует точка зрения, что из этих образований в результате эволюционной специализации сформировались нейромоторные единицы, с одной стороны, быстрые фазные, а с другой — тонические. В пользу этого говорит тот факт, что тонические и медленные фазные волокна в ходе эмбриогенеза развиваются из одного зачатка, а их специфические черты проявляются только в конце миогенеза под воздействием нейротрофических факторов. При этом следует отметить зависимость онтогенетических преобразований сократительного аппарата от центральной нервной системы, которая выполняет по отношению к двигательному аппарату как адаптационно-трофическую, так и пусковую функции. Смена этих функций, согласно представлениям Л. А. Орбели, является одним из направлений становления структурно-функциональных особенностей двигательного аппарата, как в ходе филогенеза, так и эмбрионального развития.

Другое прогрессивное изменение двигательного аппарата наблюдается на примере модификации функции тонуса у наиболее подвижных позвоночных. Необходимость экстренного фиксирования положения тела в ходе локомоции приводит к смене периферического нейромоторного механизма тонуса (выражен у амфибий) на центральный нервный механизм асинхронного тетануса, с быстрым переключением на иннервацию фазных движений (у рептилий, птиц, млекопитающих).

Периферический тонус контрактурного типа обеспечивается входящими в состав скелетных мышц тоническими волокнами, которые характеризуются отсутствием потенциалов действия, множественной иннервацией, полевым распределением миофибрилл и целым рядом других, уже отмеченных выше признаков. Эта специализированная система наиболее развита в скелетной мускулатуре земноводных. У более высоко организованных позвоночных количество тонических волокон в общей массе скелетных мышц уменьшается. Так, например, у птиц тонические волокна отсутствуют в мышцах ног и превалируют в мышцах спины, шеи, обеспечивая жесткость спинной части во время полета. В отличие от типичных тонических волокон амфибий, тонические волокна птиц более лабильны, способны генерировать распространяющийся потенциал действия и имеют специфичную энергетику. По-видимому, своеобразие "птичьего" типа тонических волокон обусловлено адаптацией к полету.

У млекопитающих тонические волокна полностью исчезают из локомоторной мускулатуры и сохраняются только в специализированных мышцах органов чувств. Тоническая же функция в скелетных мышцах у млекопитающих, пресмыкающихся и птиц переходит к медленным фазным (красным) волокнам. Суперпозиция их тетанических сокращений лежит в основе мышечного тонуса.

Своеобразными антиподами красных волокон являются обеспечивающие движение быстрые фазные (белые) волокна, отличные по характеру иннервации, скорости сократительного акта, биохимическим характеристикам. Наличие двух типов сократительных волокон (белых и красных) мы прослеживаем в мышцах всех позвоночных животных.

Таким образом, распределение различных типов нейромоторных единиц в мышцах, сам механизм тонуса в значительной мере зависят от среды обитания, подвижности позвоночных животных и тех конкретных функциональных задач, которые стоят перед локомоторным аппаратом.

Сочетание различных направлений эволюционного процесса привело к тому, что филогенетическое преобразование двигательного аппарата позвоночных не было линейным и связано теснейшим образом с особенностями биологии каждого вида.

Сходные изменения мы наблюдаем не только на органном, но и на системном уровне организации, в плане становления различных форм локомоции. По всей вероятности, в ходе филогенеза независимо возникали сходные формы движения при конкретных адаптациях к окружающей среде. Так, например, локомоцию с помощью волнообразных изгибов тела мы встречаем как у рыб, так и у лишенных конечностей пресмыкающихся.

В целом разные способы локомоции позвоночных животных обусловлены физическими условиями среды обитания, а именно ее сопротивлением и способностью поддерживать массу тела. Большинство водных животных находится во взвешенном состоянии и не тратят усилий на преодоление силы тяжести. Сопротивление водной среды гасится обтекаемой формой тела и самим характером поступательного движения с помощью хвоста, плавников или их производных.

Сопротивление водной среды может снижаться благодаря обтекаемой форме тела и демпфирующему действию покровов водных животных. Чередование плотных и податливых участков кожи (у рыб, дельфинов) приводит к замене турбулентных завихрений пограничного слоя воды на ламинарное, равномерное движение. Это чередование создается за счет строгой направленности волокон в соединительнотканном слое кожи. Они идут параллельными, взаимно перекрещивающимися пучками, которые образуют зоны плотности: наибольшую в месте пересечения волокон и наименьшую в местах отсутствия перекрестов.

Дальнейшее увеличение разницы в плотности отдельных участков покровов связано с появление дентиновых пластинок, зубцов (плакоидная чешуя акул), разбивающих крупные завихрения на мелкие в пограничном слое воды. У примитивных костистых рыб плакоидные чешуи срастались в крупные ганоидные. Однако возникавшая при этом жесткость тела уменьшала маневренность, и поэтому в ходе эволюции костистых рыб ганоидные чешуи превратились в циклоидные или ктеноидные, черепицеобразно налегающие друг на друга и не препятствующие изгибанию тела.

Следующим фактором, снижающим сопротивление водной среды, выступает слизь, которую выделяют слизистые железы, локализованные в покровах у рыб.

Освоение позвоночными наземной среды обитания предъявляет новые требования к их локомоторному аппарату и его энергетическому обеспечению. Амфибии, онтогенез которых еще связан с водной средой, адаптированы к движениям как в воде, так и на суше. Соответственно, у бесхвостых амфибий мы встречаем три формы движения: плавание, ползание и прыжки. Все эти формы локомоции осуществляются при помощи пятипалых конечностей, возникших в ходе филогенеза из плавников кистеперых рыб. Пальцы задних конечностей бесхвостых амфибий соединены плавательными перепонками, и это позволяет использовать их при плавании как ласты, которые включаются в локомоторный цикл одновременно, загребая воду наподобие весел. Обратное движение задних конечностей происходит параллельно плоскости туловища, что способствует уменьшению сопротивления воды.

На суше конечности амфибий испытывают значительные нагрузки, вызванные необходимостью преодолевать силы гравитации, которые для водных организмов не имеют такого значения. Очевидно, что эволюция сократительного аппарата первых наземных позвоночных шла по пути усиления мышц-разгибателей и мышц-ретракторов, перемещающих конечность назад. Поступательное движение — ползание, при наличии широко расставленных конечностей совершается у амфибий с малой скоростью и осуществляется путем симметрично-диагональной последовательности движений конечностей, когда за перемещением передней конечности следует движение задней конечности противоположной стороны и т. д.

Более быстрая форма локомоции амфибий — прыжки, обусловленные сокращением мощных мышц-разгибателей задних конечностей и отталкиванием от земли.

Существенную роль при данном виде движения играет запасание энергии в форме сил упругой деформации. При длинных прыжках кинетическая энергия тела животного в момент соприкосновения с субстратом может быть поглощена упругими элементами мышц, и это дает значительную экономию энергии, которая используется на увеличение скорости движения.

В ходе филогенеза высших позвоночных дальнейшая дифференцировка локомоторных мышц идет параллельно с совершенствованием системы опорных тканей и интенсификацией метаболизма. Рептилии, как истинно наземные животные, имеют выраженный шейный отдел позвоночника, пояса конечностей более прочно прикреплены к осевому скелету. Соответственно большая подвижность и расчлененность тела сопряжена с дифференциацией мышц, связанных с локомоцией. Одновременно увеличивается скорость локомоции благодаря сопутствующим ей изгибам тела, опоре на хвост, уменьшению длительности фазы опоры конечностей на субстрат по сравнению с длительностью фазы их переноса. Обладающие конечностями рептилии имеют широкий спектр походок от медленной рыси до быстрой рыси со стадиями полета в воздухе. Характерны для рептилий так называемые аллюры, когда передние и задние конечности перемещаются в разных ритмах.

Птицы, как обитатели воздушной среды, должны все время удерживать себя в воздухе, который является средой с низкой плотностью и вязкостью. В связи с этим адаптация скелетно-мышечной системы птиц идет по пути более эффективного использования подъемной силы, создаваемой крыльями. Данной цели подчинены: жесткое соединение некоторых частей скелета, наличие губчатых костей, слияние и удлинение костей передних конечностей, развитие мощных грудных мышц и т. д. Преодолению сопротивления воздушной среды способствует обтекаемая форма тела и крыльев, создающая оптимальные аэродинамические условия.

Наземные млекопитающие используют свои конечности как рычаги, перемещающие тело по твердой поверхности. При беге по горизонтальной поверхности животное тратит энергию на преодоление сопротивления воздуха, на периодические подъем и опускание центра тяжести, на изменение количества кинетической энергии при ускоре­нии и замедлении бега. Как показали опыты по оценке потребления кислорода при различных типах локомоции, затраты энергии у бегущих людей на преодоление сопротивления воздуха составляют всего лишь 7,5% общего расхода энергии. Обтекаемость формы тела в данном случае не играет существенной роли.

Основная же часть энергии расходуется на реализацию механических движений тела, преодоление трения в суставах, трения о твердый субстрат, усиленную вентиляцию легких и дополнительную работу сердца. Значительная часть энергии, расходуемой во время бега, рассеивается внутри тела в форме тепла.

Анализ потребления кислорода при различных формах локомоции показывает, что ходьба с умеренной скоростью энергетически более экономична, чем бег. Вместе с тем в случае преодоления больших расстояний полет оказывается более экономичным, чем бег.

Таким образом, можно сказать, что формирование различных типов локомоции в ходе эволюции шло по пути сочетания оптимальной механики и энергетики данных процессов в тесной зависимости от среды обитания.

 

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Е. К. Жуков. Очерки по нервно-мышечной физиологии. Л., Наука, 1969. 288 с.

Е. К. Жуков, П. А. Итина, Л. Г. Магазаиик и др. Развитие со­кратительной функции мышц двигательного аппарата. Л.. Наука, 1974. 339 с.

Г. А. Наследов. Тоническая мышечная система позвоночных. Л., Наука, 1981. 187 с.

Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Биология. М., Мир, 1990. 376 с.

К. Шмидт-Ниельсен. Физиология животных. Приспособление и Среда. М., Мир, 1982. 384 с.

Л. Проссер. Сравнительная физиология животных. М., Мир, 1978. 650 с.

Д. П. Матюшкин. Глазодвигательный аппарат млекопитающих. Л., Медицина, 1972. 184 с.

Зенкевич Л.А. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных // Журн. Общей биологии, 1944. Т.5. № 3. С.129-171

⇐ Предыдущая1234567

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: