Локомоция и мышцы млекопитающих

Млекопитающие передвигаются с помощью конечностей, скелет которых может быть модифицирован в зависимости от способа локомоции. У четвероногих быстро бегающих зверей предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются почти отвесно, и при движении эти животные опираются только на пальцы. К числу пальцеходящих млекопитающих относятся, например, представители семейства собак. При ходьбе позвоночник собак сохраняет жесткость и продвижение вперед обеспечивается работой задних конечностей. Разгибание каждой из задних конечностей сопряжено с отталкиванием от поверхности и продвижением тела вперед и несколько вверх.

Сокращение мышц сгибателей поднимает лапу и перемещает ее вперед. Одномоментно над землей приподнята одна лапа, а остальные три являются опорными.

Каждый шагательный цикл у собаки имеет определенную последовательность. Так, если движение начинается с левой передней ноги, то вслед за ней перемещается правая задняя, затем правая передняя и, наконец, левая задняя конечности. Потом весь цикл повторяется.

При беге последовательность движений у собак изменяется и одновременно вперед перемещаются обе передние лапы, а затем обе задние. Касание земли как передними, так и задними конечностями осуществляется неодномоментно. Как правило, одна передняя конечность на доли секунды опережает другую. В результате весь цикл касаний земли конечностями имеет следующую последовательность: левая передняя лапа, правая передняя, правая задняя, левая задняя лапа и т. д.

При быстром беге может наблюдаться положение, когда все четыре конечности одномоментно оказываются в воздухе. Это способствует усилению последующего толчка и увеличению длины шага.

У двуногих млекопитающих, стопоходящих, тяжесть тела распределена между задними конечностями. Кости предплюсны и плюсны занимают горизонтальное положение, формируется сводчатая, пружинящая стопа. При прямохождении в процессе локомоции участвуют все части стопы. Так, например, у человека движение ноги начинается с сокращения икроножной мышцы, которая приподнимает пятку. Затем носком ноги осуществляется отталкивание от поверхности, и таким образом появляется движущая сила. Одновременно тяжесть тела переносится на другую опорную ногу, а совершающая движение конечность слегка изгибается в коленном суставе и переносится вперед. На следующем этапе перемещаемая нога выпрямляется и опира­ется пяткой на землю. Постепенно масса тела переносится на эту ногу, а опора ступни перемещается на пальцы. Теперь в последовательный цикл вовлекается противоположная (ранее опорная) нога, и таким образом ходьба продолжается. При быстром беге человек касается земли почти лишь одними пальцами, и это в значительной мере увеличивает скорость движения.

Мышечная система млекопитающих очень дифференцирована и отличается большим числом разнообразных мышц. В пределах каждой мышцы у млекопитающих можно выделить быстрые и медленные фазные нейромоторные единицы, т. е. все мышцы являются смешанными.

Быстрые нейромоторные единицы иннервируются фазными мотонейронами, которые характеризуются большой частотой (30-60 имп./с) потенциалов действия в импульсных разрядах и высокой скоростью их проведения по аксонам. Согласно данным, полученным на мышцах кошки, диаметр этих аксонов достигает 11 мкм, а скорость проведения потенциала действия составляет до 100 м/с. Концевые разветвления моторных аксонов образуют на поверхности быстрого волокна компактные двигательные бляшки.

Постсинаптическая мембрана мионеврального синапса быстрых волокон характеризуется выраженной складчатостью. Холинорецептивная зона здесь ограничена только постсинаптической мембраной.

Мембранный потенциал покоя в быстрых волокнах кошки на 7-12 мВ выше, чем в медленных (камбаловидная мышца). Скорость распространения потенциала действия по поверхности быстрого волокна в 1,9 раза выше, чем по поверхности медленного.

Кроме того, быстрое волокно отличается от медленного более развитой системой Т-трубочек и более высокой скоростью нарастания концентрации ионов кальция в околофибриллярном пространстве при сокращении.

Вполне естественно, что длительность одиночного сокращения в быстрых волокнах меньше, чем в медленных. Так, например, длительность сокращения мышцы-разгибателя пальцев у крысы составляет 80 мс. Эта мышца состоит почти исключительно из быстрых волокон. В то же время, у камбаловидной мышцы, где содержится большое количество медленных волокон, сокращение развивается в течение 170 мс.

Скорость сокращения коррелирует со способностью мышц к длительным сокращениям контрактурного типа. Как правило, быстрые волокна не дают тонусоподобных сокращений при действии ацетилхолина и растворов с повышенной концентрацией ионов калия. Медленные мышцы, напротив, способны развивать стойкие ацетилхолиновые контрактуры.

Как и у других позвоночных, медленные и быстрые нейромоторные единицы млекопитающих различаются уровнем метаболизма. Быстрые волокна богаче гликогеном, в них выше активность гликолитических ферментов. Очевидно, в быстрых волокнах доминирует анаэробный путь обмена, нацеленный на мгновенную отдачу энергии.

Медленные фазные волокна отличаются богатством жировых включений, высоким содержанием миоглобина, значительной активностью дегидрогеназ, обеспечивающих цикл Кребса. Эти показатели свидетельствуют о том, что медленные волокна используют энергию окислительных процессов и приспособлены для медленной реализации своих энергетических запасов. В отличие от быстрых волокон медленные иннервируются меньшими по размеру мотонейронами, с низкой частотой импульсных разрядов (10-20 имп./с) с относительно малой скоростью распространения потенциала действия по аксону (25-75 м/с). Концевые разветвления этих аксонов имеют гроздевидную форму.

Мионевральный синапс медленных волокон характеризуется менее выраженной складчатостью постсинаптической мембраны и распространением холинорецептивной зоны по обе стороны от синапса.

Таким образом, по целому ряду структурных и функциональных признаков фазные нейромоторные единицы млекопитающих могут быть подразделены на два типа — быстрые и медленные. Общее свойство и тех и других состоит в том, что распространение возбуждения вдоль волокна происходит посредством генерации потенциала действия, а иннервация волокна одиночная.

Однако помимо фазных в составе высокоспециализированных мышц млекопитающих имеются тонические волокна, которые обнаруживают сходство с тоническими волокнами амфибий. Согласно данным многих исследователей (Д. П. Матюшкин, С. Эраткар и др.), тонические волокна идентифицированы в наружных мышцах глаза, в мышцах гортани и среднего уха. Определяющим признаком этих волокон является неспособность генерировать распространяющийся потенциал действия. Так же, как и тонические волокна лягушки, волокна глазных мышц млекопитающих имеют множественную иннервацию и типичную для этого типа нейромоторных единиц ультраструктуру. При раздражении моторного нерва в области мионевральных синапсов глазной мышцы кролика регистрируются локальные постсинаптические потенциалы, которые распространяются с декрементом по обе стороны от синапса. Несмотря на локальность возбуждения, тоническое волокно в целом возбуждается и сокращается благодаря множественной его иннервации и наличию нервно-мышечных окончаний по всей поверхности волокна. Этот механизм компенсирует отсутствие распространяющегося потенциала действия.

Установлено, что тонические волокна млекопитающих подобно тоническим волокнам амфибий имеют низкий мембранный потенциал покоя и высокое входное сопротивление (около 5 мОм). Последнее обстоятельство объясняет большую длительность постсинаптических потенциалов тонического волокна.

Вместе с тем тонические волокна млекопитающих имеют и ряд специфичных черт. Они проявляются в наличии М-линии в саркомерах, в чрезвычайной густоте расположения синапсов на поверхности волокна, в большей скорости сокращения по сравнению с тоническими волокнами амфибий. Имеются данные о наличии в глазной мышце кролика тонических волокон, генерирующих абортивные пиковые потенциалы.

В целом глазодвигательные мышцы млекопитающих являются смешанными и кроме тонических волокон содержат быстрые фазные волокна. Это позволяет данным мышцам одновременно осуществлять как медленные тонические движения для установки и фиксации взора, так и быстрые скачкообразные движения для перемещения глазного яблока.